Строение стебля многолетнего древесного растения.

Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Если у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях камбий функционирует в течение всей жизни. Многолетняя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стеблей кустарника.

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб теряет эту способность к проведению веществ обычно через год (после перезимовки), древесина служит дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые деятельные. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте. Однако нефункционирующие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние жизнедеятельные ткани.

Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры. Однако уже летом под эпидермой формируется перидерма, образуются чечевички. С образованием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у дву-трехлетней ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина (рис. 84).

Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идут хлоренхима и паренхима. Крахмалоносное влагалище выражено нечетко. К первичной коре примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневших волокон склеренхимы.

Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей, которые служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.

Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски — твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Вторичная кора (от камбия до эндодермы) вместе с первичной образуют кору стебля. На срезе дерева кора занимает незначительную площадь.

Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и клетки камбия, лежащие глубже, интенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору, которую раньше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коробов, коробок-лубянок, кровли и т.д.

Камбий расположен между корой и глубжележащей древесиной. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа, образуя правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину.

Внутрь от камбия идет древесина, составляющая 9/10 объема ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либриформ). Общая особенность всех элементов ксилемы — одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годичных слоев (годичных колец), четко выделяющихся на поперечном срезе. Происхождение их связано с периодичностью в деятельности камбия. К зиме камбий вступает в период покоя. Весной, с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий активно делится, откладывая широкопросветные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают резкую границу между годичными кольцами (рис. 85) По числу годичных колец можно определить возраст дерева.

В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшим числом спиральных и кольчатых сосудов первичной ксилемы.

Древесина двудольных растений может быть рассеянно-сосудистой, если сосуды распределены более или менее равномерно по всему годичному кольцу, или кольцесосудистой, если широкопросветные сосуды сосредоточены в весенней древесине. Рассеянно-сосудистая древесина у яблони (рис. 86), груши, бука, березы, граба, тополя, клена; кольцесосудистая — у дуба, вяза, ясеня, каштана, шелковицы. Кроме этих двух крайних типов существуют промежуточные, например у липы. Кольцесосудистый тип древесины является, по-видимому, высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство из которых растет в северной умеренной зоне. Проведение воды в такой древесине происходит приблизительно в 10 раз быстрее, чем в рассеянно-сосудистой.

На ширину годичных колец в значительной степени влияют условия произрастания. У сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в возрасте 20...30 лет диаметр ствола не превышает 2 см. Влияют также погодные условия и затенение. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие — неблагоприятным. Анализ годичных колец позволяет установить колебания климатических условий за многие века. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как древесина нарастает равномерно.

6.3. Возрастные изменения в стебле древесного растения.У старых деревьев происходят изменения в строении стебля. Стволы их покрываются коркой (рис. 87). У яблони и груши корка образуется на 6…8-м году жизни, у липы — на 10...12-м, у дуба и сосны — в 25...36-летнем возрасте, у пихты — в 50-летнем. У некоторых древесных пород (платана, эвкалипта) корка не образуется. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Возрастные изменения в древесине приводят к отмиранию всех ее живых элементов, морфологическим изменениям и накоплению консервирующих веществ. Расположенные в центре более старые годичные слои ксилемы постепенно перестают выполнять свою проводящую роль. У многих лиственных пород (грецкий орех, шелковица, дуб, виноград) сосуды и трахеиды закупориваются тилами — выростами клеток древесной паренхимы, внедряющимися в полости сосудов, реже трахеид через поры. У некоторых древесных (вишня, клен, береза) тилы не образуются, но сосуды перестают функционировать, так как заполняются эргастическими веществами. У хвойных трахеиды перестают проводить воду с раствором минеральных веществ, так как каналы пор закрываются утолщенной частью замыкающей пленки — торусом. Полость трахеиды заполняется живицей — раствором смол в эфирных маслах.

Клетки древесной паренхимы сильно одревесневают, содержание воды в них снижается, постепенно эти клетки отмирают. Во всех элементах древесины происходит отложение консервирующих веществ, часто окрашенных. В результате этих изменений центральная часть ствола резко выделяется по окраске и твердости. Нефункционирующую ксилему называют ядром, а окружающую ядро более молодую функционирующую часть древесины — заболонью.

Возраст, в котором начинает формироваться ядровая древесина, различен у разных видов: у дуба — 9... 10 лет, у сосны — 25...30 лет. Ядровая древесина может иметь очень красивую окраску — коричневую у дуба, желтую у бересклета и барбариса, оранжевую у ольхи, красную у красного дерева (цезальпинии бразильской), темно-красную у вишни и др. Благодаря красивой окраске и прочности ядровая древесина особенно ценится. Образование ядровой древесины повышает прочность ствола, обеспечивает надежную опору для увеличивающейся из года в год кроны дерева. Ядровая древесина содержит большое количество консервирующих веществ, препятствующих возникновению дуплистости, стойко противостоит бактериям и грибам.

У таких деревьев, как липа, бук, ель, пихта, ядро не образуется. Внутрь от заболони расположена спелая древесина, не отличающаяся по окраске, но более сухая, не принимающая участия в проведении воды. Такие породы называются спелодревесными. Древесина липы очень мягкая, легко режется, изделия из нее недолговечны. В стволах ивы и тополя более старая древесина становится мягкой и легкой. Она почти не сопротивляется разрушительной деятельности грибов и бактерий. Паразитные грибы, проникая через трещины и поранения, легко разрушают центральную часть ствола, и в нем образуется дупло.

Образование ядровой древесины, а также корки на поверхности ствола имеет большое биологическое значение — они обеспечивают долголетие дерева.

Вопросы для самоконтроля

1. Каково первичное анатомическое строение стебля? Какими тканями представлены первичная кора и центральный цилиндр?

2. В чем анатомические отличия строения стебля двудольных и однодольных? Чем они обусловлены? Стебли каких растений сохраняют первичное анатомическое строение в течение всей жизни?

3. Каковы характерные черты строения соломины злаков?

4. Какие типы вторичного строения стеблей двудольных растений известны? Что обусловливает возникновение пучкового, сплошного, переходного типов строения стебля двудольных? 5.

В чем основные отличия структуры травянистого стебля от древесного?

6. Какую роль выполняют сердцевинные лучи в стебле?

7. С чем связано образование годичных колец? От чего зависит относительная величина годичного прироста?

8. Что такое ядровая древесина и с какими процессами связано ее образование?

Резюме.

Стебель - ось побега. Стебель характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом в длину. Основные функции стебля—это опорная (механическая) и проводящая. Стебель с его узлами и междоузлиями, так же как и листья, пазушные почки и позже цветки, возникает из меристематической верхушки побега — его апекса. В результате деятельности первичных меристем апекса формируется первичное анатомическое строение стебля: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина. Прирост стебля в толщину включает его первичное и вторичное утолщение. Вторичное утолщение происходит за счет деятельности камбия. Строение стебля, сформировавшегося в результате деятельности первичных меристем апекса, называется первичным. Первичное строение стебля сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных — лишь в ранние фазы его развития.

Для стеблей однодольных растений характерно резко выраженное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля. Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных растений нет перидермы.

На ранних этапах развития стебля двудольных имеет первичное строение. На ранних этапах развития стебля двудольных имеет первичное строение.

Вторичное строение характерно для всех двудольных и хвойных растений — трав и деревьев. Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых. Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра. Пучковое строение стебля может с возрастом смениться непучковым – переходным и сплошным.

Стебли двудольных древесных растений имеют типичное непучковое строение. Многолетняя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стеблей кустарника.

Древесина двудольных растений может быть рассеянно-сосудистой, если сосуды распределены более или менее равномерно по всему годичному кольцу, или кольцесосудистой, если широкопросветные сосуды сосредоточены в весенней древесине.

Стволы старых деревьев покрываются коркой. Возрастные изменения в древесине приводят к отмиранию всех ее живых элементов, морфологическим изменениям и накоплению консервирующих веществ. Клетки древесной паренхимы сильно одревесневают, содержание воды в них снижается, постепенно эти клетки отмирают. Во всех элементах древесины происходит отложение консервирующих веществ, часто окрашенных. В результате этих изменений центральная часть ствола резко выделяется по окраске и твердости. Нефункционирующую ксилему называют ядром, а окружающую ядро более молодую функционирующую часть древесины — заболонью. У таких деревьев, как липа, бук, ель, пихта, ядро не образуется. Внутрь от заболони расположена спелая древесина, не отличающаяся по окраске, но более сухая, не принимающая участия в проведении воды. Такие породы называются спелодревесными. Если ядро не образуется, то внутрь от заболони расположена спелая древесина, не отличающаяся по окраске, но более сухая, не принимающая участия в проведении воды. Такие породы называются спелодревесными.