Общая характеристика листа.

Лист — орган второго порядка побега. Для листа характерны следующие особенности. Он возникает экзогенно — из наружных слоев меристемы конуса нарастания стебля в виде листового бугорка. Физиологическая специализация листа приводит к значительному развитию у него ассимиляционной паренхимы (хлоренхимы). Для него (в отличие от стебля и корня) характерен ограниченный верхушечный рост. При этом продолжительность периода роста мала.

Лист — орган моносимметричный, так как обладает лишь одной плоскостью симметрии. Его характерная форма плоская, что делает лист бифациальным (с двумя поверхностями). Плоскость симметрии перпендикулярна к двум его поверхностям — верхней (брюшной, или вентральной) и нижней (спинной, или дорсальной).

У однодольных растений, у которых лист ориентирован вертикально, образуются унифациальные листья с одной поверхностью. Это происходит за счет своеобразного выклинивания верхней поверхности листа, в результате чего вся поверхность листовой пластинки является лишь нижней (рис. 88). Они могут быть в сечении округлые (лук, ситник) или уплощенные, но не в спинно-брюшной плоскости, а с боков (ирис)

Лист характеризуется (в отличие от стебля и корня, живущих долго, иногда сотни лет) коротким периодом жизни. У травянистых и листопадных древесных растений продолжительность жизни листа всего несколько месяцев; у вечнозеленых двудольных — обычно два-три года (хотя у самшита, лавра — пять-шесть лет); у хвойных — от трех до десяти лет.

Размеры листьев чаще колеблются в пределах 3...10 см, но могут достигать и нескольких десятков метров. Например, у бразильской пальмы — рафии смолистой лист имеет следующие размеры: длина черешка 4...5 м, длина листовой пластинки 20 м, ширина 12 м.

В ходе эволюции у различных групп растений лист возник неодинаково:

макрофильная линия эволюции — у большинства высших растений (папоротниковидные, голосеменные, покрытосеменные) лист образовался в результате уплощения и последующего срастания систем конечных боковых осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений типа раниофитов. При этом была утрачена способность к длительному верхушечному росту и ветвлению. Только у папоротников листья, называемые вайями, способны к более длительному, чем у других растений, росту в длину;

микрофильная линия эволюции — у современных и ископаемых плауновидных листья возникли как экзогенные выросты осевых органов (энации).

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

Онтогенез листа.

Внутрипочечная фаза развития листа начинается с заложения его в виде бокового выступа на апексе побега. Это листовой бугорок, из которого в дальнейшем развивается зачаток (примордий) листа (рис. 89). Первое время зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину за счет краевого (маргинального) роста. При этом вследствие более активного роста со спинной стороны он изгибается по направлению к апексу побега. Однако у семенных растений апикальный рост быстро прекращается.

С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа, которая сопровождается у двудольных почти равномерным поверхностным ростом. Он происходит за счет многократного деления всех клеток зачатка листа и дальнейшего увеличения их размеров. Это приводит к увеличению поверхности листьев в десятки, сотни и даже тысячи раз.

После прекращения роста всей поверхности происходит дифференциация клеток меристемы в постоянные ткани, но в основании листа остается интеркалярная меристема, за счет деятельности которой лист продолжает расти еще некоторое время, т. е. в это время он растет своим основанием. У некоторых растений интеркалярный рост продолжается довольно долго (амариллис, кливия, ага-пантус). Но наиболее длительным (до 100 лет) интеркалярным ростом обладают листья вельвичии удивительной.