Старение листьев и листопад.

После достижения предельных размеров листья довольно быстро стареют и отмирают. Видимый признак старения листа — пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоциана. В связи с преобладанием распада, а не синтеза из тканей старых листьев оттекают органические вещества (углеводы, аминокислоты) — лист как бы опустошается. Одновременно в них накапливаются некоторые соли, особенно много кристаллов оксалата кальция.

У однодольных и травянистых двудольных лист обычно отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле. У деревьев и кустарников старые листья опадают. Массовое опадение листьев называют листопадом. Ему предшествует образование вблизи основания листа отделительного слоя, который состоит из легко мацерирующейся паренхимы (рис. 102). По нему лист и отделяется от стебля. Предварительно сосуды жилок (листовых следов) закупориваются тиллами, а ситовидные трубки — каллезой. Некоторое время лист еще держится на жилках. Но скоро они разрываются под действием тяжести листа и порывов ветра. После опадения на месте отделения листа от стебля остается листовой рубец, защищенный пробкой.

7.6. Метаморфозы листа.У многих растений можно наблюдать различные метаморфозы листьев.

7.6.1. Усики — это нитевидные органы, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У многих лазающих лиан часть листа или весь лист превращены в усики.

У видов вик, чечевицы и гороха посевного в усики видоизменены верхняя часть рахиса и соответственно три—семь листочков. У чины безлистной редуцируются все листочки, рахис представляет собой единственный усик, а функцию фотосинтеза выполняют два крупных листовидных прилистника. У многих чин редукция части листочков компенсируется крыловидными фотосинтезирующими выростами, образующимися на черешках и стеблях (рис. 103).

7.6.2. Колючки свойственны растениям, обитающим в сухом и жарком климате, хотя нередки они и у растений других климатических зон. Они выполняют две основные функции: уменьшают испаряющую поверхность надземной части растений и защищают стебли, стволы и молодые листья от поедания животными. Кроме того, некоторые пальмы-ротанги с их помощью прикрепляются к опоре.

Метаморфоз всего листа или какой-либо его части в колючку свойствен видам многих семейств. Листья, полностью метаморфи-зированные в колючку, типичны, например, для кактусов, широко распространенных в пустынях, полупустынях, каатинге и саванне Центральной и Южной Америки. Почти все кактусы — стеблевые суккуленты с превращенными в колючки листьями. Длина колючек 0,1...25см (рис. 104).

Колючки кактусов в ночные часы выполняют еще одну функцию — они конденсируют водяные пары из воздуха. Происходит это следующим образом. На одревесневших колючках и волосках кактусов в ветреную погоду накапливаются электрические заряды, которые притягивают к себе из воздуха капельки воды. Таким образом колючки способствуют конденсации водяного пара в атмосфере. В тех климатических зонах, в которых по ночам отмечается образование туманов (например, в прибрежных пустынях Чили), кактусы, на 95% состоящие из воды, в состоянии успешно развиваться, даже если годами не выпадают дожди.

Колючкой может становиться рахис сложных листьев после опадения листочков. Таково происхождение колючек, например, у эспарцетов, трагакантовых астрагалов, некоторых сибирских караган. Колючки некоторых листопадных растений образуются из прилистников (например, у представителей видов акации, молочаев, диоскорей, а также робинии, унаби, держи-дерева и др.). Ко времени опадения черешка прилистники-колючки одревесневают и впоследствии защищают растения от животных. Иногда колючки одревесневают раньше. Так, у робинии колючки становятся твердыми еще при зеленом листе (у третьего листа сверху). При опадении листа между колючками-прилистниками четко виден листовой рубец.

Крупные (длиной до 5 см) полые острые колючки некоторых растений тропиков (акации-корнигера, акации-флейты и др.) служат жилищем для муравьев, которые активно защищают листья растения от муравьев-листорезов. Благодаря небольшому отверстию на верхушке колючки акации-флейты при порывах ветра возникает свистящий звук, что и получило отражение в названии растения.

У многих видов барбариса листья удлиненных побегов превращены в колючки.

7.6.3. Филлодий — это метаморфоз черешка или основания листа в образование, подобное плоской листовой пластинке, выполняющей функции фотосинтеза. Филлодии характерны для многих видов так называемых филлодийных акаций, обитающих в опустыненных саваннах на юго-западе Австралии, где сухой период длится восемь—десять месяцев (рис. 105). Для филлодийных акаций характерна экологическая гетерофиллия. Одни из листьев — мезоморфные, с тонким черешком и крупной дважды перистосложной пластинкой, многочисленные и нежные листочки которой могут функционировать только в периоды с достаточным увлажнением. При наступлении жары и засухи они засыхают и функции фотосинтеза выполняют другие листья, представленные длительно живущими филлодиями — метаморфизированными черешками, имеющими ксероморфную структуру. Филлодий похожи на листья с цельной пластинкой, плотной, кожистой, даже твердой, иногда покрытой смолистыми веществами. Метаморфоз черешка в филлодий свойствен некоторым чинам Южной Европы и Кавказа.

7.6.4. Ловчие аппараты насекомоядных растений. У некоторых видов покрытосеменных все листья особи или часть из них метаморфизированы в ловчие аппараты. Растения этих видов автотрофные, но наряду с этим при помощи ловчих аппаратов они используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.

Строение ловчих аппаратов разнообразно, при этом у растений одних видов они неподвижны, у других — обладают способностью к движению при захвате и переваривании добычи.

Большинство видов рода непентес — лианы, обитающие на болотистых почвах в дождевых лесах тропической Азии.

У взрослых растений развиваются длинные цепляющиеся побеги. В пределах каждого побега листья различаются: одни выполняют только функции фотосинтеза — они крупные, кожистые, узко-ланцетные, с усиковидной верхушкой, другие — метаморфизированы и имеют ловчие аппараты.

Нижняя часть метаморфизированных листьев подобна фотосинтезирующим — это уплощенное, имеющее вид пластинки основание листа (филлодий). Тонкая цилиндрическая часть, выполняющая функцию усика (она закручивается вокруг ветвей других растений), — черешок. Нижняя часть пластинки листа превращена в цилиндрический или кувшиновидный ловчий аппарат, который благодаря черешку-усику подвешен в воздухе. У молодых кувшинов устье (отверстие) плотно закрыто крышечкой (это верхняя часть пластинки), у вполне развитых она несколько приподнимается, располагаясь под углом, и в дальнейшем остается неподвижной. Крышечка препятствует попаданию в кувшин дождевой воды; у многих видов ее край обрамляют острые длинные волоски, преграждающие путь в ловушку животным более крупным, чем те, на которых рассчитан ловчий аппарат (рис. 106).

Типичная длина кувшинов у большинства видов 10... 15 см, но может достигать и 30...50 см. Кувшины окрашены в яркие, часто контрастные тона, что делает их видными издалека. Желтовато-зеленоватый основной фон испещрен пурпурными, синеватыми, фиолетовыми пятнами; снаружи около устья они иногда темно-красные, а завернутый внутрь край бледно-голубой, розовый или лиловый.

Железистые клетки эпидермы на нижней стороне крышечки и у края выделяют нектар (приманку для насекомых), который обильно покрывает вздутый и часто бороздчатый край устья. Насекомые, сосущие нектар сначала по краю устья, переползают на внутреннюю поверхность кувшина, покрытую восковым налетом, выделяемым желёзками. Восковой налет двухслойный. Верхний слой состоит из черепитчато расположенных чешуек, которые прилипают к ножкам насекомых и, отрываясь от нижнего слоя, заставляют их скользить вниз. Выбраться из ловушки невозможно, так как стенка отвесная и скользкая, но если некоторые из них и добираются до верхней части кувшина, то натыкаются на ряды острых зубцов, направленных им навстречу.

Кувшины в нижней трети, а часто наполовину заполнены жидкостью (до 1...2л). Пищеварительные желёзки, находящиеся на стенке нижней части кувшина, выделяют протеолитический фермент непентесин и муравьиную кислоту, которая переводит фермент в активное состояние. Энергия переваривания белков у непентесов более высокая, чем у других насекомоядных растений: полная ассимиляция добычи происходит за 5...8 ч.

Разложение остатков насекомых происходит за счет деятельности бактерий, в результате чего кувшины издают гнилостный запах, привлекающий к растению новые жертвы.

У пузырчаток, насчитывающих около 250 видов и распространенных во всех частях света, ловчий аппарат снабжен клапаном, который закрывает попавшимся животным выход из ловушки.

В группу растений, ловчие аппараты которых обладают способностью к движению при захвате и переваривании добычи, входят жирянка, венерина мухоловка и росянка.

Росянки обитают на торфяных болотах космополитно во всех климатических поясах обоих полушарий. Росянка круглолистная — многолетнее травянистое растение с прикорневой розеткой листьев, пластинки которых метаморфизированы в ловчие аппараты. Нижняя сторона пластинки голая и гладкая, обычно прилегает к субстрату.

От верхней поверхности и края пластинки отходит множество (130...280) щупалец. Длина их неодинакова — она увеличивается от середины пластинки к ее краю. Щупальце состоит из пурпурной ножки и булавовидной или овальной головки. Ножка — вырост пластинки листа; головка, или желёзка, — железистый волосок. Ножка способна двигаться — изгибаться и выпрямляться.

Желёзки, находящиеся в состоянии покоя, выделяют каплю густой липкой тягучей слизи, блестящей на солнце, как росинки. Мелкие летающие и ползающие насекомые, привлеченные блеском этих капелек, принимаемых ими за нектар, садятся или вползают на пластинку листа и прилипают к нему. Пытаясь освободится, они мечутся, бьются, задевая липкие капли соседних желёзок, и все более обволакиваются слизью. Через несколько минут, после того как желёзка хотя бы одного щупальца раздражена, все остальные приходят в возбужденное состояние. Через 10 мин, после того как раздражение получило первое щупальце, начинают загибаться к центру ближайшие к нему, а в течение 1...3 ч загибаются и все остальные щупальца, плотно прижимая добычу к пластинке. Затем изгибается пластинка (становится вогнутой).

Все движения щупалец и пластинки листа направлены на то, чтобы смешать добычу с обильными выделениями желёзок — кислотой и ферментом, подобным пепсину. Эта жидкость стекает в углубление пластинки.

В выделениях желёзок обнаружен алкалоид кониин, оказывающий парализующее действие на насекомых. Облепленные слизью, которая закупоривает трахеи и вызывает удушение, параллизованные насекомые погибают через 15 мин. Через несколько дней процессы растворения и всасывания заканчиваются. Щупальца постепенно расправляются и принимают первоначальное положение.

Метаморфозы побега

Колючки.

Побег — изменчивый по внешнему облику орган растения, что связано с его многофункциональностью и лабильностью поведения.

Колючки побегового происхождения, как и колючки листового происхождения, выполняют главным образом защитную функцию. Они бывают простые (неветвящиеся) и сложные (ветвящиеся).

У одних растений в колючку превращается только верхушка побега, имеющего ограниченный рост и оканчивающегося острием. К ним относятся дикая яблоня, дикая груша, терн, алыча, слива, абрикос, мушмула германская, крушина слабительная, облепиха, гранат и др. Ветви этих растений покрыты срединными листьями не до самой верхушки. Концы ветвей оголены, заострены и превращаются в твердые колючки, торчащие во все стороны и надежно защищающие от животных зеленые листья и плоды.

У других растений в колючку видоизменяется специализированный боковой побег полностью. Так, у многих представителей семейства Рутовые — понцируса, грейпфрута, лимона, апельсина, кинкана — в пазухе листьев имеется чаще всего одна крупная прочная колючка.

У большинства видов боярышника имеются многочисленные колючки, которые являются видоизмененными укороченными побегами и развиваются из пазушных почек в нижней части однолетних побегов одновременно с листьями и на год раньше, чем соответствующие почки в верхней части побега. Колючки обычно безлистны, реже — облиствленны, не ветвятся или ветвятся.

Гледичии — деревья высотой до 40 м. Стволы и ветви обильно покрыты простыми колючками длиной до 10 см, сплюснутыми, твердыми у основания, а также разветвленными, острыми, длиной до 30 см. Молодые колючки мягкие, с листьями, которые впоследствии опадают. Число колючек в группе на стволах пять—семь и больше, оно увеличивается с возрастом. Мягкие молодые колючки появляются на стволе из спящих почек среди группы старых, уже сухих и твердых (рис. 107).

7.7.2. Усики. Характерны для многих лазающих растений, у которых стебель не способен самостоятельно сохранять вертикальное положение. Большинство представителей семейства Тыквенные снабжены длинными (до 30 см) усиками, которые представляют собой видоизменные побеги (рис. 108). Нижняя незакручивающаяся (прямая) часть усика соответствует первому междоузлию пазушного побега, верхняя, чувствительная и закручивающаяся — листу. Усики у тыквенных бывают простые — неветвящиеся (огурец, дыня, бриония, тладианты, момордики и др.) и сложные — образующие две—пять ветвей (тыква, арбуз, эхиноцистис и др.).

Простой усик — это пазушный побег второго порядка, представленный одним коротким междоузлием и листом, превращенным в усик.

Сложный усик тыквенных формируется следующим образом: в пазухе срединного листа удлиненного побега формируется укороченный побег второго порядка, у которого первый лист представлен бугорком, в пазухе которого закладывается зачаток укороченного побега третьего порядка, развивающегося в сложный усик. Усик состоит из одного укороченного междоузлия и двух—пяти простых усиков, расположенных почти в одной плоскости. Каждый усик гомологичен центральной жилке листа.

Побег второго порядка заканчивается одиночным цветком, в пазухе второго листа этого побега — также цветок или соцветие, в пазухе третьего — вегетативный побег.

Значительную часть лиановой флоры тропических и субтропических лесов составляют деревянистые лианы семейства Виноградные (виноград, циссус, партеноциссус, амлелопсис и др.). Они снабжены завивающимися вокруг опоры усиками, являющимися видоизмененными соцветиями (рис. 109). Нарастание у виноградных симподиальное, т.е. соцветие терминальное. Каждый усик, расположенный супротивно листу, представляет собой верхний конец побега предыдущего порядка. Таким образом, верхушечная почка развивается не в соцветие, а в усик. Нарастание же побегов продолжается за счет пазушных почек. В пазухе супротивного усику листа формируются две почки, одна из них развивается в побег продолжения (таким образом, годичный побег состоит из участков побегов нескольких порядков), вторая — в боковой побег. Оба эти побега на один порядок выше того, в пазухе листа которого они развились.

У широко культивируемого ценного культурного растения винограда настоящего нормальные соцветия формируются в нижней части побега, а выше развиваются усики.

7.7.3. Кладодии и филлокладии. Это метаморфизированные боковые побеги, выполняющие функции листьев. Они встречаются у ряда ксерофитов аридных областей всех континентов.

Кладодии — это боковые побеги, обладающие способностью к длительному росту, с зелеными плоскими длинными стеблями.

Филлокладии — боковые побеги, имеющие ограниченный рост. Верхушечная меристема стебля быстро дифференцируется в

постоянные ткани; стебли филлокладиев зеленые плоские короткие, часто конфигурацией сходные с листьями. Скелетные побеги растений с этими метаморфозами имеют цилиндрические стебли.

С метаморфозом боковых побегов в кладодии и филлокладии связана редукция листьев. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плосковеточная и опунции. У мюленбекии кладодии членистые (каждый членик соответствует метамеру). Филлокладии, похожие на широко-ланцетные листья, характерны для видов рода иглица. Игловидную, линейную, нитевидную форму имеют филлокладии многочисленных видов спаржи. У коллеции крестообразной филлокладии треугольные плоские мясистые. Они отходят от цилиндрического стебля своей широкой стороной, а кверху сужаются и заканчиваются твердой острой колючкой (рис. 110).

7.8. Метаморфозы побегов как органы запаса, естественного и искусственного вегетативного размножения. Особенно велико значение растений с метаморфозами побегов, являющимися одновременно органами запаса и вегетативного размножения. Вегетативное потомство одной особи составляет клон. В растениеводстве широко используются следующие метаморфозы: корневище, клубень, луковица, клубнелуковица, кочан.

7.8.1. Корневище — многолетний подземный, иногда полупогруженный побег, являющийся органом возобновления и вегетативного размножения, а также вместилищем запасных продуктов.

Корневище формируется из базальных частей побегов последовательных порядков. Корневище может быть:

эпигеогенное (надземно рожденное, или погружающееся), когда надземный побег после отмирания листьев втягивается в почву придаточными корнями (медуница, копытень, земляника, манжетка, фиалка удивительная, гравилат);

гипогеогенное (подземно рожденное), когда побег начинает рост под землей, имея лишь чешуевидные листья, поэтому первый участок изначально растущего побега сразу же становится корневищем, не проходя в онтогенезе фазы ассимилирующего побега (горошек мышиный, чина луговая, купена, ландыш, грушанка, канна, черника, брусника, пырей ползучий, осока волосистая, сныть обыкновенная, мятлик луговой, кострец безостый и др.).

Подземное корневище внешне похоже на корень, но это побег, состоящий из метамеров и имеющий верхушечную и пазушные почки (рис. 111). У подземных корневищ обычно листья низовые (хотя у кубышки желтой — срединные), у полупогруженных и наземных (ирис, бадан) — низовые и срединные. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуям, а также по расположению пазушных почек. По этим признакам и по наличию верхушечной почки корневище отличается от корня. Листовые рубцы наиболее четко различимы в молодой части корневищ. Более всего на корни похожи старые, покрытые пробкой участки корневищ, где не видны листовые рубцы. Корневища нарастают моноподиально (вороний глаз), а чаще симподиально (сныть, пырей, осоки). Корневище ветвится, образуя куртину надземных побегов. Диаметр стебля ежегодных приростков корневища в течение периода вегетации изменяется значительно (ирис) или в небольшой степени (купена).

Из почек корневища развиваются побеги, выходящие на поверхность почвы и несущие на подземной (горизонтальной — плагиотропной или вертикальной — ортотропной) части низовые листья с почками возобновления; на надземной — срединные и верховые (кроющие листья соцветий и цветков). Надземная часть побегов развивается по типу безрозеточных, полурозеточных или розеточных побегов. Из почек возобновления каждый год образуются новые побеги Функции надземных побегов: фотосинтез (продукты фотосинтеза накапливаются в стебле корневища), цветение и плодоношение.

Другая часть почек корневища развивается в его боковые ветви. На корневищах образуются придаточные корни; у одних растений (купена) — со всех сторон стебля, у других (полупогруженных, надземных) — только с нижней.

Четко различают два вида корневищ: длинные и короткие. По наличию тех или других растения делят на длиннокорневищные и короткокорневищные.

Длиннокорневищные растения обычно приурочены к достаточно увлажненным и хорошо аэрируемым почвам. Годичный прирост корневищ такого типа достигает 1,5 м (пырей ползучий, свинорой, мать-и-мачеха и др.); они с длинными междоузлиями, живут недолго и служат в основном для расселения и вегетативного размножения. Функция запасания у них выражена слабо.

У короткокорневищных растений (ирис, бадан, купена, канна) корневища толстые с короткими междоузлиями, длина которых обычно короче диаметра или не превышает его; годичный прирост невелик (рис. 112). Они служат вместилищами запасных питательных веществ и являются органами возобновления и вегетативного размножения. У растений, обитающих в илистом грунте (кубышка), развивается аэренхима. У некоторых растений корневища развиваются из придаточных почек на корнях (корневые отпрыски). Так, длинные цилиндрические корневища (корневые отпрыски) формируются у хрена. Их используют в качестве острой приправы к различным блюдам. У молокана татарского также формируются длинные (до 60 см) шнуровидные корневища — корневые отпрыски. Молодые корневища белые, несут сочные чешуи, старые — становятся коричневыми, покрываясь перидермой, чешуи на них засыхают. Они живут 11 лет.

Искусственное размножение корневищных растений сводится к делению его на части, минимальная величина которых — часть стебля с почкой возобновления и придаточными корнями.

В луговодстве злаки с длинным корневищем называют корневищными, с коротким, слабовыраженным — кустовыми. Последние делят на рыхлокустовые (тимофеевка луговая, райграс высокий, ежа сборная) и плотнокустовые (луговик дернистый, белоус торчащий, ковыль).

Корневище, нарастая в верхушечной части, постепенно отмирает и разрушается в более старой. Разъединяющиеся при этом боковые ветви становятся самостоятельными растениями, и растение превращается в клон — совокупность новых особей, возникших из одной материнской вегетативным путем. Так происходит естественное вегетативное размножение растений. При этом молодая часть корневища продвигается вперед, перенося почки возобновления в новые точки на то или иное расстояние от прежних надземных побегов. Продолжительность жизни корневища от 2...3 до 22...25 лет и более. Корневища некоторых растений съедобны (канна, лотос, рогоз, тростник), некоторых—опасно ядовиты (ирис разноцветный), у ряда видов они являются лекарственным сырьем (родиола розовая, бадан). Корневища ириса флорентийского и бледного после несложной обработки приобретают аромат фиалки (фиалковый корень) и являются ценным сырьем для парфюмерного, кондитерского и ликеро-водочного производства. Некоторые корневищные растения — злостные трудноискореняемые сорняки (пырей ползучий, сныть и др.).

7.8.2. Клубень — видоизмененный побег, состоящий из одного или нескольких метамеров, стебель которого сильно разрастается, становится толстым, мясистым в связи с накоплением запасных веществ. Кроме того, клубень — орган возобновления многолетних растений, переносящий неблагоприятный период, — часто служит для вегетативного размножения (рис. 113).

Гипокотильные клубни образуются в результате отложения запасных питательных веществ в паренхиме гипокотиля, который начинает утолщаться уже у проростков, приобретая в дальнейшем округлую или плоскую форму. Внешне они похожи на клубни ко-роткокорнешгодных растений, но в отличие от них являются многолетними органами. В течение ряда лет в тканях гипокотильного клубня происходят вторичный рост в толщину и накопление запасов питательных веществ благодаря фотосинтетической деятельности ежегодно развивающихся надземных побегов. Главный корень развит слабо и рано отмирает; функцию поглощения почвенных растворов, начиная с ранних этапов развития проростка и на протяжении дальнейшей жизни растения, выполняют придаточные корни, развивающиеся на гипокотиле.

Многолетний, длительно нарастающий в толщину гипокотильный клубень имеют цикламен, глоксиния, бегония клубневая — ценные в промышленном отношении декоративные растения, культивируемые во многих странах мира.

Гипокотильные клубни имеют ряд видов рода Хохлатка, которые используются в декоративном садоводстве как раннецветущие растения. Травянистое растение буниум клубнекаштановый также имеет гипокотильный клубень, мякоть которого в свежем и поджаренном виде съедобна (похожа на плоды каштана настоящего).

Клубни побегового происхождения обычно представлены мета-морфизированной частью побега, реже целым побегом (сидячие клубни картофеля, куркумы и др.). В обоих случаях клубень состоит из стебля, листьев (низовой и срединной формации) и пазушных почек. В стеблях сильно развита паренхима, в которой накапливаются питательные вещества и вода.

Клубни могут быть надземными и подземными. Подземные клубни — метаморфоз, встречающийся наиболее часто. Их подразделяют на клубни корневищные и клубни столонообразующих растений. Корневищный клубень — осевая структура, представляющая собой короткое толстое вертикальное корневище. Клубни столонообразующих растений формируются на концах столонов — боковых пазушных побегов с длинными тонкими междоузлиями, назначение которых — удаление клубня от материнского растения — расселение. Столон не несет функции запасания, и продолжительность его жизни ограничивается одним периодом вегетации. Клубни столонообразующих растений — специализированные органы вегетативного размножения. Продолжительность жизни клубней — два периода вегетации. Они формируются в конце первого периода вегетации и, являясь хранилищем запасных питательных веществ, обусловливают сохранение почек возобновления в течение неблагоприятного времени года. На протяжении второго периода вегетации по мере развития из почек побегов возобновления с придаточными корнями клубни истощаются и полностью отмирают.

Надземные клубни формируются, например, у капусты кольраби и орхидей. Кольраби — двулетняя овощная культура, популярная в Западной Европе. В первый год ее надземная часть представлена главным побегом. Стебель первых четырех-пяти метамеров тонкий. Он поднимает над поверхностью почвы клубень, который образуется в результате утолщения стебля нескольких следующих метамеров. При опадении листьев на клубне остаются крупные рубцы.

Надземные клубни побегового происхождения присущи многочисленным видам эпифитных орхидей, обитающих в дождевых и муссонных лесах Америки и Юго-Восточной Азии.

Симподиально нарастающая система многолетних побегов состоит из плагиотропных корневищ с придаточными корнями и ортотропных верхушечного и боковых побегов с одним, чаще с двумя фотосинтезирующими листьями на верхушке.

Стебель корневищ, обычно тонкий и длинный, простирается по поверхности субстрата или слегка погружен в него. Он несет чешуевидные листья. Именно для вегетативных побегов характерно образование надземных клубней, известных под названием туберидиев, в тканях которых накапливаются вода и питательные вещества.

В зависимости от вида орхидей туберидии состоят из одного или нескольких метамеров, корневищная часть побега выполняет функцию возобновления, туберидии — запасающую.

Корневищные клубни свойственны следующим растениям: таро (колоказия съедобная), маланга (ксантозома стрелолистная), куркума, аморфофаллус. Таро — травянистое растение с прикорневой розеткой листьев; культивируется в тропиках Старого и Нового Света. Подземный клубень (масса 1...4 кг) обычно один, представляет собой вертикальное корневище с сильно утолщенным стеблем, поверхность которого покрыта опробковевшими тканями (рис. 114).

Из пазушных почек клубня развиваются сидячие дочерние клубни или толстые, различной длины корневища, которые заканчиваются клубнем. Дочерние клубни в год образования быстро теряют связь с материнским. На их базальной части формируются придаточные корни; верхушечная почка развивается в розеточный побег. Все органы растения пронизаны млечниками. В мякоти клубней содержатся крахмал, сахара и белки.

Сходное строение имеет клубень маланги, у которой, однако, дочерние клубни не отделяются от материнского.

Клубни на столонах формируются у многих пищевых растений: картофеля, топинамбура (земляной груши), чистеца Зибальда, уллюко клубненосного, настурции клубненосной (анью), кислицы клубненосной (ока).

Картофель — одна из важнейших продовольственных культур Северного полушария. Семенами картофель размножают при селекционной работе; в сельскохозяйственном производстве его размножают клубнями. При выращивании из семян развитие столонов в пазухах семядолей начинается в фазу седьмого—десятого листа (рис. 115). Этому предшествует ветвление почек второго порядка, в результате которого в пазухе каждой семядоли образуется группа из трех коллатерально расположенных почек. Они трогаются в рост одновременно, и на семядольном узле формируется две группы столонов, расположенных супротивно и состоящих из одного столона второго порядка и двух — третьего. Аналогично образуются столоны из почек в пазухах первого—третьего листьев. Столоны ветвятся до третьего-четвертого порядка.

Формирование клубня на верхушке столонов начинается в фазу 11... 17-го листа. Клубень образуется за счет деятельности верхушечной меристемы, вследствие чего в процессе развития число его метамеров постепенно возрастает. Листья клубня представлены маленькими пленчатыми чешуями. После их отмирания и опадения остаются обычно хорошо заметные листовые рубцы — бровки. В пазухе каждого их них в результате ветвления почки возникает группа из трех—пяти коллатерально или мутовчато расположенных почек — глазков. При утолщении клубня они удаляются друг от друга и впоследствии производят впечатление возникших независимо друг от друга.

В первый год жизни у растений формируется смешанная корневая система. Система главного корня развита слабо и естественно отмирает в фазу 15... 17-го листа. Первые придаточные корни появляются на гипокотиле в фазу третьего-четвертого листа, позднее — на семядольном узле и первых трех—пяти узлах главного побега.

В конце периода вегетации происходит естественное отмирание вегетативных органов растений. Столоны имеют тонкий хрупкий стебель и разрушаются очень быстро. В результате этого процесса в конце первого года жизни растение картофеля представлено группой изолированных друг от друга клубней, т. е. вегетативным потомством, дающим начало клону.

При выращивании растений из клубней побеги возобновления формируются из верхушечной почки и пазушных почек их верхней зоны.

Первые три—пять листьев этих побегов, находящиеся в почве, низовые — чешуевидные, последующие — срединные.

Придаточные корни формируются на узлах подземной части побегов возобновления с самого начала их развития, но особенно интенсивно при выходе побегов на поверхность почвы и образовании фотосинтезирующей части. На столонах придаточные корни немногочисленны и имеют небольшие размеры; на клубне не образуются вообще.

Столоны начинают формироваться в фазу 7... 10-го листа. Зона их формирования у побегов возобновления четко ограниченная (как у главного побега сеянцев) — это в пазухах двух—восьми низовых листьев подземной части побегов. Однако в отличие от аналогичных почек сеянцев они не ветвятся — в пазухе листа развивается лишь один столон. Клубни на верхушке столонов формируются, как у сеянцев.

Топинамбур — одна из важнейших кормовых и технических культур, возделываемых в умеренном и субтропическом климате всех континентов. Клубни богаты углеводами, главным образом в виде инулина и фруктозы. Топинамбур — травянистое растение, существующее в виде клона. Формирование клубней у топинамбура в отличие от картофеля происходит в двух направлениях: акропетальном (от основания к верхушке) за счет образования новых метамеров в результате деятельности верхушечной почки и базипетальном (от верхушки к основанию) за счет утолщения первоначального тонкого стебля верхних метамеров столона. Пазушные почки клубня не ветвятся, но иногда израстают, развиваясь в сидячие клубни следующего порядка.

7.8.3. Луковица — подземный (реже надземный) побег, у которого уплощенный стебель (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет мясистые, сочные чешуи, запасающие воду и питательные вещества (преимущественно углеводы). Луковица — орган возобновления и вегетативного размножения, это вегетативная часть монокарпического побега луковичных растений. Наружные чешуи луковицы истощаются, подсыхают и играют защитную роль. Луковицы характерны для однодольных растений ряда семейств: Лилейные, Амариллисовые, Ирисовые, но, как исключение, встречаются и у двудольных (виды рода Кислица и др.). Общее число луковичных растений превышает 3000 видов.

По внешнему виду и внутреннему строению луковицы разнообразны. Размеры их колеблются в больших пределах. Так, например, луковица лилии Кессельринга достигает в диаметре 25...30 см и весит 2 кг. Луковицы лилии карликовой не превышают 3...4 см.

В зависимости от степени развития боковых почек луковицы бывают простыми, когда почки невелики (лук, лилия и др.), и сложными — почки в пазухах сухих чешуи крупные, сильно развитые (чеснок) (рис. 116).

Морфологическая природа луковичных чешуи различна. У одних растений это утолщенные низовые листья, выполняющие функцию накопления питательных веществ (многие лилии, рябчик) и иногда вегетативного размножения. У других (птицемлечник, пролеска) чешуи луковицы представляют собой разросшиеся основания (влагалища) срединных листьев, зеленая пластинка которых отмерла и опала. Однако у большинства луковичных растений (нарцисс, подснежник, гиацинт, кринум, многие луки и др.) чешуи обоих типов чередуются в определенном порядке. Такие луковицы называются луковицами смешанного типа.

По строению и расположению чешуи относительно друг друга различают следующие типы луковиц:

имбрикатная (черепитчатая, или чешуйчатая) — основание листа узкое, чешуи лишь краями соприкасаются с рядом расположенными, черепитчато налегая друг на друга (лилии);

туникатная (пленчатая) — основание листа замкнутое, сросшееся, в результате чего каждая предыдущая чешуя полностью охватывает последующую, так что они вложены одна в другую (лук, подснежник, гиацинт и др.) (рис. 117);

полутуникатная — основание листа незамкнутое, так как края чешуи не срастаются, вследствие чего каждая предыдущая чешуя не полностью охватывает последующую (пролеска, хионодокса).

Между основными типами луковиц имеются переходные. Число чешуи в луковице различно. Так, она может иметь только одну чешую (кандык сибирский, птицемлечник), две-три (виды рябчика), много (большинство луковичных растений), иногда до 120 чешуи (лилия Кессельринга).

Луковица может быть однолетней (тюльпан, лук, кандык) и многолетней (нарцисс, амариллис, гиацинт, подснежник, пролеска). У однолетних луковиц к концу периода вегетации луковица сменяется целиком, в истощенных чешуях остается новая замещающая луковица, заложившаяся ранее. У многолетних луковиц отмирает лишь часть более старых чешуи, поэтому в луковице накапливаются чешуи нескольких лет.

По способу нарастания луковица может быть моноподиальной (возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек — нарцисс, подснежник) и симподиальной (цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушной — тюльпан, рябчик, лук).

Кроме почек возобновления в пазухах чешуи материнских луковиц многих луковичных растений (тюльпан, некоторые виды лука и др.) закладываются почки, дающие начало мелким дочерним луковичкам — деткам. Они развиваются как на столонах, так и без них. Детки также могут образовываться в пазухах срединных листьев репродуктивной части побега (лилия тигровая, л. луковиценосная, л. саржент), в соцветии при основании цветоножек (некоторые виды лука) или при нарушении развития