Организация и контроль соматосенсорной функции

Соматосенсорная система призвана обеспечивать центральную нервную систему информацией о внутренних органах. Сенсорные нейроны можно разделить на три типа: основной соматический, специальный соматический и основной висцеральный. Основной соматический афферентный нейронимеет отростки, которые широко распространяются по всему телу и образуют большое количество различных рецепторов, которые обеспечивают такие виды чувствительности, как температурная, тактильная и болевая. Специальные соматические афферентные ­нейроныимеют рецепторы, находящиеся преимущественно в мышцах, сухожилиях и суставах. Эти рецепторы отвечают за положение тела в пространстве и движение тела. Основные висцеральные афферентные нейроны имеют рецепторы в различных висцеральных структурах и отвечают за ощущение переполнения и дискомфорта.

Сенсорная система

Сенсорная система может рассматриваться как последовательность нейронов, состоящая из нейронов первого, второго и третьего порядка. Нерон первого порядка находится в спинномозговых узлах и обеспечивает перенос информации от периферии к ЦНС. Нейроны второго порядканаходятсяв задних рогах спин­ного мозга (болевая и температурная чувствительность) или в тонком и кли­новидном ядрах продолговатого мозга (глубокая и тактильная чувствитель­ность), взаимодействуют с различными рефлекторными сетями и чувствительными путями в спинном мозге и участвую в передаче информации непосредственно в ­таламус. Нейроны третьего порядка находятся в таламусе и передают информациюот таламуса в чувствительные зоны коры головного мозга.

Эта организационная структура объединяется тремя первичными уровнями нервной интеграции в соматосенсорной системе: сенсорными единицами, которые включают сенсорные рецепторы­; восходящими путями; и центральной обработкой сигнала, которая происходит в таламусе и коре головного мозга, а также может включать в себя вспомогательный аппарат. Вспомогательный аппарат представляет собой образование, функцией которого является первичное преобразование энергии действующего стимула. Например, вспомогательный аппарат вестибулярной системы преобразует угловые ускорения тела в механическое смещение киноцилей волосковых клеток. Вспомогательный аппарат характерен не для всех сенсорных систем.

Сенсорный рецептор осуществляет преобразование энергии действующего раздражителя в специфическую энергию нервной системы, т.е. в упорядоченную последовательность нервных импульсов. В первичном рецепторе эта трансформация осуществляется в окончаниях чувствительного нейрона, во вторичном рецепторе она происходит в рецептирующей клетке. Аксон чувствительного нейрона (первичный афферент) проводит нервные импульсы в ЦНС.

В ЦНС возбуждение передается по цепочке нейронов (т.н. сенсорный путь) к коре больших полушарий. Аксон чувствительного (сенсорного) нейрона образует синаптические контакты с несколькими вторичными сенсорными нейронами. Аксоны последних следуют к нейронам, расположенным в ядрах более высоких уровней. По ходу сенсорных путей происходит обработка информации, в основе которой лежит интегративная деятельность нейрона. Окончательная обработка сенсорной информации происходит в коре больших полушарий. Число нейронов, участвующих в получении, переносе и обработке информации, увеличивается экспоненциально от первичных до вторичного и от вторичного до третичного уровня.

Сенсорная единица

В сенсорном периферическом нерве различают: тело клетки сенсорного нейрона в ганглии заднего спинномозгового корешка; центральный аксон, входящий в спинной мозг в составе заднего корешка; дистальный аксон в периферическом нерве и окончание (терминал) чувствительного нерва в коже, мышце, суставной капсуле и т. д. Вегетативные нервы представлены симпатическими и парасимпати­ческими. Симпатические преганглионарные волокна начинаются из тел клеток, ло­кализующихся в интермедиолатеральных столбах спинного мозга и вступающих в симпатические ганглии, из которых начинаются постганглионарные волокна, иннер­вирующие кровеносные сосуды и внутренние органы. Парасимпатические преганг­лионарные невроны локализуются в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга, а аксоны оканчиваются во внутренних органах, в которых располагаются постганглионарные нейроны и их нервные окончания.

Соматосенсорный опыт является результатом получения информации, предоставленной множеством рецепторов, расположенных по всему телу. Есть четыре главных метода сенсорного опыта: отличительный контакт, который обязан идентифицировать размер и форму объектов и их движения через кожу; температурная чувствительность; мышечно-суставное чувство; и ноцицепция, или чувство боли.

Каждая из соматосенсорных модальностей снабжена отличной системой рецепторов и путей; однако, вся соматосенсорная информация от членов и ствола объединена в общий класс сенсорных нейронов, названных дорсальными (задними) корешками ганглионарных нейронов. Соматосенсорная информация от лица, черепных структур передается тройничным нервом сенсорным нейронам, которые функционируют как дорсальные корешки ганглионарных нейронов. Тело клетки ганглионарных нейронов, его периферические отростки (которые иннервирует небольшие области на периферии), и его центральный аксон формируют сенсорную единицу. Сенсорная единица (специфический рецептор в избирательной сенсорной системе и ноцицептор — в ноцицептивной) объединяет периферическую ветвь аксона первичного сенсорного нейрона (афферентное волокно), ее тканевое окончание (терминаль) и возможные претерминальные клетки-сателлиты, функционально связанные с терминалью. Сенсорную единицу можно представить как некий функциональный модуль, для которого входной сигнал — внешний стимул, а выходной — последовательность нервных импульсов в периферической ветви аксона первичного сенсорного нейрона.

Волокна различных дорсальных корешков ганглионарных нейронов ­проводят импульсы с переменной частотой, в пределах от 0,5 к 120 м/с. Эта норма зависит от диаметра волокна нерва. Есть три типа волокон нерва, которые передают соматосенсорную информацию: типы A, B, и C. Миелинизированные волокна типа A, имеют самую быструю скорость передачи. Они далее разделены на тип Аα, Аβ и Аδ волокна. Волокна типа А, передают ощущение кожного давления, тактильную, холодовую чувствительность, боль от механического воздействия и от действия высокой температуры. Миелинизированные волокна типа B передают информацию от кожных и подкожных механорецепторов. У немиелинизированных волокон типа C наименьший диаметр и самая низкая скорость передачи. Они передают ощущение тепла и боли, как от механического и химического воздействий, так и от действия высоких и низких температур. Волокна типа Аα и Аδ волокна передают информацию о длине мышц и степени растяжения сухожилий.