Гидрологическая динамика временных водоемов: подземные воды, зоны насыщения и фазы осушения

Факторы, влияющие на водный режим временных водоемов и ручьев, были кратко охарактеризованы выше, однако ключевым вопросом остается: что происходит, когда вода исчезает и водная среда обитания трансформируется в часть наземной экосистемы? Для ответа на этот вопрос наиболее продуктивно обратиться к классификации подземных вод. На рисунке 2.3 представлены компоненты подземных вод под пересохшим прудом или руслом ручья, которые подразделяются на четыре зоны: почвенные воды (зона аэрации в самом верхнем горизонте), промежуточные воды (зона ненасыщенного грунта ниже корнеобитаемого слоя), капиллярная кайма (переходная зона) и грунтовые (фреатические) воды (зона полного насыщения). Существуют и более глубокие горизонты, такие как внутренние воды, включающие воду в несвязанных порах и воду в химических соединениях с горными породами, однако эти источники недоступны для большинства водных организмов и потому не имеют прямого отношения к обсуждаемой проблематике. Понимание вертикальной структуры подземных вод критически важно для объяснения выживания гидробионтов в период отсутствия поверхностной воды.

Рисунок 2.3. Компоненты подземных вод. На схеме показаны четыре основные зоны: почвенная влага (верхний слой, подверженный испарению и транспирации), промежуточная зона (ненасыщенный горизонт, варьирующий по мощности), капиллярная кайма (переходная зона с капиллярным поднятием воды) и грунтовые воды (зона полного насыщения, уровень которых соответствует зеркалу грунтовых вод). Стрелками обозначены направления вертикального и латерального движения влаги.

Почвенная влага подвержена значительным сезонным и суточным колебаниям вследствие транспирации растений и прямого испарения с поверхности; именно эта высокая динамичность отличает ее от других ненасыщенных зон. Промежуточная водная зона располагается ниже почвенной влаги и отделяет ее от насыщенной зоны. Воду здесь иногда называют взвешенной, поскольку, хотя она может опускаться под действием силы тяжести, она также способна подниматься обратно в зону увлажнения почвы при сильном иссушении последней. Мощность этой зоны сильно варьирует: она максимальна в засушливых регионах (где глубина до грунтовых вод может достигать десятков и сотен метров) и практически отсутствует во влажных районах с высоким стоянием грунтовых вод. Нижняя граница промежуточной зоны переходит в капиллярную кайму — зону неправильной формы, сложенную водой, поднимающейся через почвенные капилляры из нижележащих горизонтов. В нижней части капиллярной каймы насыщение может быть таким же полным, как и в зоне грунтовых вод. В районах с мелкозернистыми почвами (суглинки, глины) и активной подпиткой капиллярная кайма может простираться далеко вверх, в пределы промежуточной зоны, создавая влажный горизонт, доступный для корневых систем и почвенных организмов.

Уровень грунтовых вод (УГВ) отделяет капиллярную кайму от нижележащей зоны грунтовых вод, где все поровое пространство полностью насыщено. УГВ обычно соответствует уровню, до которого поднимается вода в неглубокой скважине, и эта граница может подниматься или опускаться в зависимости от баланса пополнения (инфильтрации) и разгрузки (испарения, оттока, водозабора). Когда в ручье течет вода, уровень поверхности воды в русле примерно соответствует местному УГВ; по мере снижения УГВ уровень воды в ручье (или пруду) также падает, если только спад не компенсируется внезапными осадками и последующим поверхностным стоком по суше. Если УГВ продолжает отступать, непрерывный поток прекращается, и в русле остаются лишь изолированные лужи (рис. 2.4). Этот процесс — переход от сплошного течения к серии изолированных плесов — характерен для многих прерывистых водотоков умеренного и семиаридного поясов.

Рис. 2.4. Постепенные гидрологические фазы, которые происходят по мере осушения русел ручья (изменено по Шеннону и др., 2002). На схеме последовательно показаны: фаза непрерывного течения (русло полностью заполнено), фаза разобщенных плесов (изолированные лужи), фаза влажного русла (вода только в понижениях), фаза сухого русла с капиллярным увлажнением и фаза полностью сухого русла. Каждая фаза характеризуется специфическими условиями обитания для гидробионтов и определяет стратегии их выживания.

Дальнейший спад УГВ приводит к отключению русловых впадин (плесов, бассейнов) от зоны насыщения, и эти изолированные водоемы вскоре могут исчезнуть за счет испарения. Однако если УГВ остается достаточно близко к дневной поверхности, капиллярная кайма может простираться до поверхности русла ручья или дна пруда, обеспечивая влажную среду для тех водных организмов, которые нашли убежище в норах или трещинах субстрата. Именно в таких ситуациях — при высоком стоянии УГВ и высокой почвенной влажности — относительно небольшого количества осадков (даже 5–10 мм) достаточно для существенного снятия влажностного напряжения в почвенных порах (Carson and Sutton, 1971). В результате уровень воды в пруду может быстро восстановиться, что приводит к реоккуренции (повторному появлению) воды в бассейне. Этим объясняется, почему некоторые временные водотоки могут возобновлять течение на короткое время после незначительных дождей, даже если предшествующий засушливый период был продолжительным.

Любое дальнейшее понижение УГВ приведет к формированию более глубоких зон подземных вод (описанных выше), и организмы окажутся подвержены значительным колебаниям содержания воды, характерным для зоны почвенных вод. Для выживания таких таксонов потребуются либо более глубокое зарывание активных стадий в грунт для достижения зоны насыщения, либо наличие специализированной засухоустойчивой стадии жизненного цикла (цисты, яйца с толстой оболочкой, диапаузирующие личинки). В некоторых случаях отдельные виды могут получать достаточное количество влаги за счет конденсации росы на поверхности почвы, что позволяет им оставаться в пределах зоны увлажнения почвы без миграции вглубь. Эти адаптации подробно рассматриваются в экологической литературе как ключевые механизмы выживания в временных водных местообитаниях.

На рисунке 2.4 также показаны постепенные гидрологические фазы, которые происходят по мере осушения недолговечных речных русел. Хотя термин «эфемерный» был исключен в главе 1 как имеющий ограниченное биологическое применение из-за своей неоднозначности, он по-прежнему используется гидрогеологами для обозначения водотоков, которые постоянно отключены от УГВ — например, рек в засушливых районах, текущих лишь кратковременно во время и сразу после ливней (Булл и Киркби, 2002). Эти гидрологические фазы имеют прямое отношение к режимам течения, наблюдаемым во многих прерывистых (периодических) и эпизодических (непредсказуемо пересыхающих) водотоках, и обобщены в таблице 2.1.

Таблица 2.1. Характеристики прогрессивных гидрологических фаз временных водотоков. В таблице (не воспроизводится здесь текстуально, но описывается в оригинале) выделены следующие фазы: кинематическая фаза течения (быстрый поверхностный сток после ливня), погранично-слойное течение, связный сток (соединенный с УГВ), разобщенный сток (изолированные плесы) и фаза задержки накопления (полное отсутствие поверхностной воды). Каждая фаза характеризуется определенной скоростью течения, глубиной и связью с грунтовыми водами.

Кинематическая фаза течения считается относительно редкой в водотоках засушливых районов, таких как «рамбла» в испанском Средиземноморье, но может быть важной ежегодной составляющей режима временных водотоков в более влажном климате. Течение в пограничном слое (ламинарно-турбулентный режим) является обычным явлением для умеренных и влажных тропических регионов, где растительность и шероховатость русла замедляют поток. Связный сток представляет собой доминирующую фазу во многих временных водотоках; он протекает параллельно со спадом УГВ и уменьшением интенсивности осадков, постепенно переходя к разобщенному стоку (изолированные бассейны) и далее к фазе задержки накопления (полное пересыхание). Хотя водные организмы присутствуют во всех пяти фазах, последние три (разобщенный сток, задержка накопления и начальное увлажнение) часто являются периодами наиболее интенсивной биологической активности, поскольку именно в этих условиях концентрация ресурсов и отсутствие хищников, адаптированных к постоянным водам, создают временное экологическое преимущество (Уильямс и Хайнс, 1976a).

Детальные данные о том, как вода начинает накапливаться в бассейне после засухи, были представлены для калифорнийского весеннего бассейна (гидропериод с февраля по апрель) Вейткампом и др. (1996). Это исследование выявило важную взаимосвязь между движением воды и морфологией субстрата (почвы) бассейна. На рисунке 2.5(а) показан 30-метровый поперечный разрез катены бассейна, где глубина грунта варьировалась от 20 см на вершине склона до примерно 100 см в нижней части (впадине); этот регион подстилается коренными породами (базальтами). Морфология почвы изменялась от слабой и умеренной под угловатой глыбистой структуры (с содержанием глины менее 20%) вблизи вершины до сильной, очень грубой угловатой глыбистой структуры во впадине. Кроме того, в нижней части катены наблюдались заполнители клиновидной формы, скользкие поверхности (глоссиды) и усадочные трещины с содержанием глины более 40%. Эта гетерогенность почвенного профиля играет ключевую роль в перераспределении влаги.

За поступлением воды в бассейн следили в течение двух сезонов дождей. После выпадения 12 мм осадков инфильтрация происходила через неглубокие почвы верхнего склона, после чего вода стекала вниз к бассейну по поверхности коренной породы и в выветрившемся пузырчатом базальте. У подножия склона дальнейшее вертикальное движение замедлилось из-за заметного изменения структуры почвы (уплотнение, увеличение доли глины). На этом этапе потенциал воды (матричный потенциал) был самым высоким у поверхности почвы и самым низким в средней части профиля. Несколько более высокие значения потенциала также отмечались в зонах контакта с коренными породами (рис. 2.5(б)), где в предыдущий сезон дождей наблюдалось вытекание воды из почвенного слоя по обнаженным коренным породам в смотровой яме. Это указывает на то, что граница «почва-коренная порода» служит предпочтительным путем латеральной миграции влаги.

Рисунок 2.5. Поперечные разрезы бассейна весеннего бассейна в Южной Калифорнии, показывающие: (а) морфологию почвы (горизонтальная ось равна 30 м, толщина почвы бассейна ~ 1 м); (б) потенциал воды (в Дж·кг⁻¹) после 12 мм осадков; и (в) после 90 миллиметров дождя. Точечная область указывает на то, где на поверхности почвы или в почвенной матрице наблюдалась свободная вода. В почве бассейна указаны открытые и закрытые трещины (перерисовано по материалам Weitkamp et al., 1996).

На панели (а) показана изменчивость глубины почвы и структуры: от мелких скелетных грунтов на вершине до мощных глинистых отложений во впадине. Панель (б) демонстрирует, что после 12 мм осадков наибольший водный потенциал (меньшее отрицательное значение) локализован у поверхности и в зоне контакта с коренной породой. Панель (в) показывает, что после 90 мм осадков верхние 27 см почвы у подножия склона насыщены, а свободная вода появляется сначала по периметру бассейна. Открытые и закрытые трещины сосуществуют на расстоянии до 15 см, создавая микромозаику влажности.

После выпадения 90 мм осадков верхние 27 см почвы у подножия склона стали влажными (рис. 2.5(в)), и на поверхности начала скапливаться свободная вода, так что стоячая вода образовалась по периметру водоема прежде, чем в его центральной части. Вода из грунтовых вод у подножия и на склонах холмов стекала по поверхности (поверхностный сток) и способствовала увлажнению почвы бассейна. На этом этапе некоторые трещины в вертикальном профиле бассейна (участки темной, богатой глиной почвы) набухли и закрылись, в то время как другие остались открытыми или закрылись лишь на глубину 5–10 см. Позже, в течение сезона, некоторые трещины, выходящие на поверхность бассейна, заполнились свободной водой.

Интересно, что в подповерхностном горизонте были обнаружены открытые и закрытые трещины на расстоянии до 15 см друг от друга (на что указывают различные значения водного потенциала, показанные в левой нижней части рисунка 2.5(в)). Такие различия могут быть критически важны для выживания прудовых организмов, стремящихся к участкам с наибольшей насыщенностью субстрата во время пересыхания. Аналогичным образом можно объяснить наблюдение Вейткамп и соавторов о том, что почвенные материалы, окружающие булыжники на контакте с коренной породой, были более влажными, чем вышележащие горизонты. При удалении этого материала с поверхности коренной породы через выкопанный котлован из выветрившегося базальта поднялась вода, что подтверждает роль локальных геологических неоднородностей как рефугиумов влаги. Таким образом, микротопографическая и микроструктурная гетерогенность субстрата напрямую определяет пространственное распределение выживаемости гидробионтов в период отсутствия поверхностной воды.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.