Глобальное распространение и экологическое значение временных водоемов: обзор водно-болотных угодий мира

Точная оценка общей площади временных водоемов в глобальном ландшафте затруднена, поскольку целенаправленных исследований данных местообитаний проведено недостаточно. Однако водно-болотные угодья изучены значительно лучше, и они могут служить репрезентативной моделью для определения регионов планеты, где условия способствуют сохранению некоторых типов временных водных объектов. В таблице 1.4 представлен обзор основных районов водно-болотных угодий, из которого очевидно, что временные воды отличаются исключительным разнообразием, широким распространением и являются доминирующей чертой нашей планеты, встречаясь практически на всех континентах и во всех климатических зонах. Более того, такие экосистемы, как поймы тропической Южной Америки, считаются ключевыми центрами видообразования, поскольку растения и животные реагируют на паводковый импульс с помощью морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций (Джанк, 1993). Эта адаптивная радиация подчеркивает эволюционную значимость временных гидропериодов.

Африка. На континенте выделяются следующие водно-болотные комплексы: болота Верхнего Нила; рифтовые и высокогорные озера Восточной Африки; река Нигер с ее поймами; долина Нижнего Сенегала; прибрежные лагуны Кот-д'Ивуара; озеро Чад в Западной Африке; обширные поймы юга, включая поймы реки Понголо и систему водно-болотных угодий Мкузе. К этому перечню также относятся поймы реки Нил, различные впадины и дамбос (естественные западины), внутренние дельты рек (например, Тимбукту в Мали и болото Лориан в Кении). Существуют также временные местообитания, связанные с различными искусственными озерами и водохранилищами, что расширяет спектр антропогенно измененных временных вод.

Средиземноморье (Южная Европа и Северная Африка). Данный регион характеризуется большим спектром геоморфологических образований, поддерживающих водно-болотные угодья. К ним относятся: дельты рек (распространенные от Испании до Греции); прибрежные лагуны (обширные вокруг Средиземного моря и вдоль атлантического побережья Марокко); поймы рек с различными старицами (например, в районе Роны); пойменные болота (например, река Тежу в Португалии, регионы Лангедок и Кро во Франции); затопленные лесные массивы (река Морача в бывшей Югославии и река Стримон в Греции); пресноводные озера ледникового происхождения (в Сьерра-Неваде, Пиренеях, Апеннинах и Альпах, а также в Марокко), вулканического происхождения (кальдеры Италии) и карстового происхождения (в Албании, бывшей Югославии, северо-западной Греции, южной Франции, Испании, Алжире и Тунисе). Кроме того, здесь имеются искусственные водохранилища (на реках Гуардиана и Теджо в западной Испании, водохранилище Эсла в центральной Испании, озеро Бузуд в Алжире); соляные бассейны (ограниченные территориями Магриба и центральной Испании); приливно-отливные зоны (вдоль Атлантического побережья); а также сезонно затопляемые каналы. Последние особенно обширны: считается, что 75% потоков первого порядка на юге Франции являются сезонными, а в Марокко и Тунисе частота возникновения потоков первого и второго порядка достигает 97%, третьего и четвертого — 80%.

Австралия (северная Австралия). Вдоль побережья Квинсленда на возвышенностях расположены сезонные водно-болотные угодья: пойменные озера, биллабонги (старицы), болота, временные водоемы и речные равнины, подверженные затоплению. Здесь также имеются обширные мангровые заросли и приливные равнины. На низменностях вдоль залива Карпентария периодически встречаются мелководные болота и сезонные биллабонги. Водоемы, сезонные болота и пойменные озера окаймляют плато Арнем-Ленд, а прибрежные равнины к востоку от Дарвина имеют обширные поймы. В Западной Австралии (район Пилбара) вдоль речных русел расположено множество временных водоемов, а также периодически затопляемых озер. Большой внутренний засушливый регион, занимающий почти 50% континента, характеризуется засоленными, периодически и эпизодически затопляемыми землями, что создает уникальные экстремальные условия для адаптированной биоты.

Папуа – Новая Гвинея. В этой стране с преимущественно высоким уровнем осадков выделяют следующие типы водно-болотных угодий: болота с соленой и солоноватой водой (включая мангровые заросли); пресноводные болота (включая сезонные болотные леса и редколесья, болотные саванны и травянистые топи). Данные местообитания занимают около 7,5% площади суши страны, что свидетельствует о значительной роли временных вод в регионе с обильным увлажнением.

Южная Азия (Индия и Юго-Восточная Азия). Во всех климатических зонах этого макрорегиона имеются водно-болотные угодья, значительная часть которых является сезонными из-за продолжительного сухого летнего периода. Многие из них засолены (мангровые заросли) и относятся к крупнейшим в мире местообитаниям такого рода. В пресноводных водно-болотных угодьях преобладают мелководные озера, пруды и временные водоемы. На крупных и средних реках расположены обширные пойменные водно-болотные угодья, многие из которых были преобразованы в рисовые поля и рыбоводные пруды, что демонстрирует давнюю историю агрогидрологического использования сезонных затоплений.

Канада и Гренландия. По оценкам, водно-болотные угодья занимают около 14% территории Канады, при этом 88% этой площади приходится на торфяники. Они включают в себя болота (как пресноводные, так и солончаковые), мелководные открытые водоемы, топи, низменности и трясинные топи, расположенные в семи биоклиматических зонах: арктической, субарктической, бореальной, умеренной, степной, горной и прибрежной. В Гренландии преобладают мелководные открытые водоемы, солончаки, трясины и топкие болота, что отражает суровые высокоширотные условия с коротким гидропериодом.

Соединенные Штаты. США поддерживают широкий спектр типов водно-болотных угодий — от влажных тропических лесов (Гавайи) до влажной тундры (Аляска) и пустынь (Юго-запад). В национальной классификации выделяют пять экологических групп: морские (например, водоемы на скалистых берегах); устьевые (солончаковые болота, мангровые заросли); приречные (прерывистые ручьи и мелководные реки); озерные (временные пруды различных типов, мелкие озера, водохранилища); и болотистые (внутренние болота, влажные луга, топи, трясинные топи, затопленные леса). Такая систематика позволяет учитывать гидрологическую динамику и растительный покров.

Мексика. Наиболее обширными являются эстуарные и морские водно-болотные угодья, протянувшиеся вдоль береговой линии длиной 10 000 км. Основной водораздел, образованный реками Грихальва и Усумасинта, также поддерживает временные водные среды обитания. Болотные местообитания включают затопленные болота и саванны, а также покрытые лесами водно-болотные угодья, пальмовые заросли и пойменные леса на полуострове Юкатан. Озерные водно-болотные угодья в основном расположены во внутренних горных районах.

Центральная Азия (Россия и новые независимые государства, северный Китай). Во многих районах этого региона, особенно на севере и востоке, разнообразие водно-болотных угодий сходно с таковым в Неарктике (болота, топи, трясины, влажная тундра, прерывистые потоки, поймы рек, затопленные леса, солончаковые топи и прибрежные каменистые заводи). Однако в некоторых районах ощущается дефицит воды: в Узбекистане, Туркменистане и Южном Казахстане климат преимущественно пустынный, и протекают только две основные реки — Амударья и Сырдарья. Как следствие, орошение практиковалось здесь на протяжении тысячелетий, что изменило водный баланс и привело к значительной потере естественных водно-болотных угодий (например, площадь поверхности Аральского моря с 1960 года сократилась более чем на 50%). Кроме того, мелководные грунтовые воды стали сильно засоленными из-за накопления огромного количества солей, а чрезмерное орошение вызвало заболачивание почв. Масштабное строительство плотин также оказало негативное воздействие на гидрологический режим временных водоемов.

Тропическая Южная Америка. В гидрологическом отношении в Южной Америке преобладают крупные реки, такие как Амазонка, Ориноко и Магдалена, которые формируются при обильном годовом количестве осадков (до 5 м). Выраженная сезонность осадков приводит к периодическому затоплению обширных территорий лесов и саванн, порождая множество типов временных водоемов. В общей сложности эти местообитания, по оценкам, занимают 20% (около 2 000 000 км²) территории континента, а Пантанал в штате Мату-Гросу (Бразилия) считается крупнейшим водно-болотным угодьем в мире. Паводковый поток предсказуем и мономодален в саваннах и поймах крупных рек, но непредсказуем и полимодален в поймах небольших ручьев. Поймы тропической Южной Америки признаны регионами с высоким уровнем видообразования и зонами интенсивного обмена между постоянными и временными водами. На Атлантическом побережье встречаются солончаки и мангровые заросли. На влажных парамосах высоких Анд расположены тростниковые болота, валиковые трясины и торфяники.

Источник: информация, взятая в основном из работы Whigham et al. (1993).
Таблица 1.4. Некоторые районы земного шара, в которых расположены основные водно-болотные угодья

Несмотря на столь высокую экологическую значимость, среды, поддерживающие временные водные ресурсы, находятся и продолжают находиться под угрозой в результате антропогенной деятельности. Сельское хозяйство, урбанизация, дренаж, загрязнение, вырубка лесов и многие другие процессы во всем мире оказывают негативное воздействие. В Европе, например, временные пруды в прошлом были более распространенной чертой ландшафта, чем сегодня. Хотя точные цифры получить трудно, потери малых водоемов в Соединенном Королевстве за период 1984–90 годов, по оценкам, составили от 4 до 9%. Обнадеживает тот факт, что в настоящее время в этой стране наблюдается некоторое восстановление их численности благодаря созданию прудов для дикой природы и изменению методов ведения сельского хозяйства (Дуиган и Джонс, 1997), однако большинство воссозданных водоемов, вероятно, являются постоянными. Только комплексные природоохранные программы позволят восстановить временные водоемы (П. Уильямс и др., 2001). Эти вопросы будут рассмотрены далее в главе 10.

В более прикладном, ландшафтно-хозяйственном смысле Мозли (1944) обратил внимание на то, что временные водоемы представляют собой заброшенный природный ресурс. В регионах с умеренным климатом, когда водоем пересыхает в начале лета, его дно становится частью наземной среды обитания. Эта среда хорошо удобряется благодаря экскрементам и детриту (например, экзоскелетам), оставляемым водными организмами, и, таким образом, поддерживает значительную биомассу наземных растений во время наземной фазы. Наземное сообщество, в свою очередь, оставляет после себя органическое вещество (гниющие листья, стебли и корни), которое может быть использовано водным сообществом следующей весной. Мозли предположил, что должна быть возможность использовать временные пруды для чередования: выращивания мальков рыб во время водной фазы и полевых культур, таких как овес, во время наземной фазы; при этом каждая биотическая группировка будет питаться за счет остатков другой. Такая практика действительно существует во Франции с XIV века, а выращивание риса на затопленных (рисовых) полях совместно с беспозвоночными и рыбами, которые продуцируют питательные вещества, практиковалось во многих тропических и субтропических странах на протяжении тысячелетий. Подробности будут приведены в главе 8.

К сожалению, временные водоемы обладают также вредными свойствами. Многие из них, особенно в тропиках и субтропиках, являются местами размножения переносчиков болезнетворных организмов. Например, дупла деревьев — исконное место обитания комара Aedes aegypti — переносчика желтой лихорадки, который в настоящее время размножается во многих искусственных емкостях для воды, таких как выброшенные консервные банки и автомобильные шины. В небольших прудах и канавах, оросительных каналах, болотах и периодически затопляемых районах обитает большое количество комаров, а также водных улиток (*Styczynska-Jurewicz, 1966*). Последние, например, являются хозяевами кровяной трематоды Schistosoma — изнуряющего и потенциально смертельного паразита человека и крупного рогатого скота — и печеночной двуустки Fasciola hepatica. Помимо желтой лихорадки, комары переносят малярию, лихорадку денге и вирусный энцефалит при кровососании на людях и домашних животных. Однако такие болезни распространены не только в тропиках; в настоящее время они все чаще поражают жителей некоторых регионов с умеренным климатом (например, Европы и Северной Америки). Наличие подходящих видов переносчиков, восприимчивых популяций хозяев и подходящих локальных водных местообитаний для переносчиков — все это факторы, влияющие на эпидемиологическое уравнение. Усиливающаяся тенденция глобального потепления, вероятно, усилит это распространение — возможно, за счет создания большего количества временных водоемов в условиях более теплого климата. В прошлом также происходили сдвиги в распространении. Например, в 1600-х годах лондонцы часто жаловались на «лихорадку», когда жители недавно застроенных и фешенебельных районов Сент-Джеймс-Парк, Пикадилли и Хеймаркет заражались малярийными комарами, размножавшимися на близлежащих болотах Пимлико (Johansson, 1999). Эти негативные аспекты временных водоемов будут рассмотрены повторно в главе 9.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.