Классификационные схемы временных водоемов: обзор и сравнительный анализ

Временные водоемы отличаются поразительным разнообразием местообитаний, что создает значительные трудности для их классификации. В таблице 1.1 приведены основные типы временных стоячих водоемов, встречающихся на Британских островах, где выделены естественные местообитания (например, залежи торфяников и чашевидные грибы; рис. 1.1) и водоемы, возникшие в результате деятельности человека (карьерные пруды, лесопильные карьеры). Такая инвентаризация наглядно демонстрирует, почему попытки создания универсальной классификации предпринимаются редко. Включение лотических (текучих) временных водоемов значительно расширило бы перечень. Одно из предложений основывалось на размере местообитаний (микро-, мезо- и макро-; таблица 1.2), однако этот подход объединяет экосистемы с совершенно разными сообществами, например, низменные пойменные бассейны и высокогорные озера.

Таблица 1.1. Основные виды временно стоячей воды, встречающиеся в Великобритании

Рисунок 1.1. Фотография чашевидного гриба с дождевым покрытием; обратите внимание на скопившиеся частицы детрита, которые могут служить пищей для биоты, и присутствие нескольких полуводных олигохет

Таблица 1.2. Классификация временных водных местообитаний в зависимости от размера

Более значимыми с биологической точки зрения критериями признаны продолжительность и интенсивность засушливого периода. Засушливую фазу можно разделить на сезонную, годовую и многолетнюю (но циклическую). Интенсивность засухи критична: два местообитания, остающихся сухими по 4 месяца в году, могут различаться влагоудерживающей способностью субстратов, что позволяет выживать разным биотопам. Климатологи разработали ряд индексов засухи, в частности гидрологический индекс засухи Палмера, который объединяет данные об осадках, температуре, влажности почвы, стоке и накоплении влаги (Хеддингхаус и Сабол, 1991). Некоторые исследователи обнаружили корреляцию между этим индексом и динамикой численности водных беспозвоночных (Hershey et al., 1999).

Как и в любой классификации, существуют исключения. Озеро Эйр на юге Австралии наполняется водой примерно раз в полвека (Моусон, 1950), и вопрос о циклическом характере этого явления остается открытым. Большинство видов при таком длительном пересыхании погибает, выживают лишь высокоспециализированные формы. Другой пример — появление Triops (нотостракан, или креветка-головастик) в Великобритании: вид обнаруживали в «временном» пруду в 1738, 1837 и 1948 годах (с интервалом 111 лет), причем он мог вылупляться из высушенной грязи после увлажнения (Schmitt, 1971). Влажный британский климат не всегда обеспечивал необходимое высушивание, поэтому спорно, можно ли считать такой пруд истинно временным или это постоянный водоем, пересыхающий редко.

Классификации на основе видов-индикаторов также небезупречны. Климович (1959) пытался классифицировать малые водоемы Польши по фауне моллюсков: некоторые виды улиток и двустворчатых моллюсков устойчивы к потере воды, но Musculium partumeium встречается как во временных, так и в постоянных водоемах (Way et al., 1980). Коллесс (1957) модифицировал схему Лэрда (1956), основанную на местах размножения комаров, выделив категории «Поверхностные воды» (озера, пруды, болота, временные водоемы, ручьи) и «емкости» (большие простые емкости вроде керосиновых банок, маленькие контейнеры — банки и бутылки, а также специализированные контейнеры — кувшинные растения, пазухи листьев, норы крабов). Позже Лэрд (1988) обобщил другие схемы классификации местообитаний личинок комаров, многие из которых являются временными.

Пихлер (1939) предложил классифицировать малые водоемы по температуре воды. Лужи (глубина до 20 см) сильно прогреваются солнцем, летом расслоение отсутствует, суточные колебания температуры достигают 25°C (рис. 1.2). Бассейны (глубина до 60 см) имеют меньший прогрев дна, тепловая стратификация нарушается ежедневным круговоротом воды, колебания температуры летом составляют до 15°C на поверхности и 5°C на дне. Небольшие водоемы (глубина до 100 см) характеризуются почти ненагревающимся субстратом, более стабильной стратификацией, летние колебания — до 10°C на поверхности и 2°C у дна. Все эти характеристики получены для открытых водоемов; затенение растительностью вносит существенные изменения.

Рисунок 1.2. Пример луж, заполненных дождем, в восточной части штата Юта; глубина таких местообитаний обычно не превышает 20 см, а суточные колебания температуры могут достигать 25 °C (Масштаб: диаметр лужи на переднем плане составляет приблизительно 3 м, максимальная глубина воды — 12 см)

Специализированные схемы разработаны для соленых озер: введен термин «аталассогалинные воды» (неморские воды со значительным содержанием соли; Bayly, 1967; W.D. Williams, 1981) в отличие от «талассогалинных вод» (богатых NaCl с концентрацией, близкой к морской воде, либо слегка разбавленных; Cole, 1979). Пофф и Уорд (1990) предложили классификацию ручьев по гидрологическим особенностям, выделив для временных водотоков типы «прерывистые, яркие» (Сикамор-Крик, Аризона) и «резкие, прерывистые» (Драй-Крик, Оклахома) (рис. 1.3). Эти радикально разные режимы стока, а также различия в климате и субстрате сильно влияют на биоту. Пакридж и др. (1998) определили 11 показателей гидрологической изменчивости для крупных рек: затяжные нулевые потоки связаны с увеличением численности мелких плотоядных видов и толерантных форм, а высокая амплитуда колебаний способствует преобладанию мелких всеядных и «колонизирующих» видов.

Рисунок 1.3. Схемы стока для двух временных водотоков, основанные на долгосрочных данных о среднесуточных расходах за несколько лет: (а) Сикамор-Крик, Аризона; (б) Драй-Крик, Оклахома (перерисовано по Поффу и Уорду, 1990)

Кили и Зедлер (1998) показали, что сосудистые растения Калифорнии могут быть организованы в соответствии со средней продолжительностью затопления в весенних водоемах (рис. 1.4). Виды, практически не подвергавшиеся затоплению, — это однолетние травы и разнотравье, характерные для окружающих лугопастбищных угодий, тогда как виды, переносящие длительное затопление, ограничены весенними водоемами.

Рисунок 1.4. Растения, произрастающие в весенних водоемах Южной Калифорнии, расположенные вдоль оси устойчивости к затоплению (перерисовано по Кили и Зедлеру, 1998)

Многие временные водоемы подпадают под термин «водно-болотные угодья» — переходные зоны между наземными и водными системами, известные также как торфяники, топи, трясины, болота, поймы и др. В США их площадь составляет около 42 млн гектаров (Dahl and Johnson, 1991). В Канаде описано более 70 категорий таких местообитаний (Warner and Rubec, 1997). Термины «сезонные водно-болотные угодья» и «сезонные водоемы» применяются в основном к умеренным регионам Северной Америки и Европы и имеют ограниченное использование в других климатических зонах.

Сохранение многочисленных региональных названий (солончаки, плайи, астатические пруды, глинистые пруды, гнаммы, заросшие растительностью пруды в Австралии; влейс в Южной Африке; дайас в Северной Африке; степные выбоины и тинахас в Северной Америке; рамбла в Восточной Испании) породило запутанную терминологию (Комм и Уильямс, 1994). Термин «эфемерный» (от греч. эфемерос — живущий один день) часто используется как синоним «непостоянного» и «временного», однако гидрологи определяют эфемерные воды как водоемы, бассейны или каналы которых постоянно находятся выше уровня грунтовых вод (Gordon et al., 1993). Комм и Уильямс (1994) предложили использовать термин «временные воды» для всех водоемов, испытывающих циклическую засуху, независимо от точной природы гидропериода.

Рисунок 1.5. Упрощенная схема классификации временных водоемов (вертикальные стрелки указывают время поступления воды; толстые горизонтальные полосы указывают относительную продолжительность гидропериода; основана на Boulton and Brock 1999, но изменена Yavercovski et al., 2004)

Потенциально полезную схему классификации временных водно-болотных угодий предложили Боултон и Брок (1999), основываясь на австралийских водоемах. Она фокусируется на предсказуемости и продолжительности наводнений (рис. 1.5). Авторы заново определяют такие термины, как «эфемерный» и «сезонный», придавая им точное гидрологическое содержание. Эта схема позволяет упорядочить разнообразие временных водоемов и может быть адаптирована для различных регионов мира.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Д. Дадли Уильямс, Блауштейн Л. и С.С. Шварц, Кили Дж.Э. и П.Х. Зедлер, Аматали М.А., Боуэн Р.

Источник: Биология временных водоемов

Данные публикации будут полезны студентам, изучающим биологические и экологические науки, начинающим исследователям в области экологии пресноводных водоемов и зоологии беспозвоночных, а также специалистам по охране природы и всем, кто интересуется глобальной сравнительной экологией сообществ временных водных сред обитания.