Стабильность динамических параметров экосистемы

Статичность и динамичность природных экосистем представляют собой две непременные ипостаси их состояния. Благодаря статичности, то есть устойчивости во времени структурных элементов, можно отличить одну экосистему от другой. Динамические свойства служат признаками проявления жизненных функций экосистемы. На уровне организма это положение общеизвестно, оно лежит в основе биологической науки. При этом, статические (морфологические) признаки организмов становятся объектом изучения анатомии (растений, животных, микроорганизмов), а динамические свойства являются объектом изучения физиологии (растений, животных, микроорганизмов).

Методы исследований анатомии и физиологии различаются принципиально. Анатомия оперирует метрическими мерами, которые характеризуют размер, форму (габитус), массу организмов и их органов. Физиология использует признаки и свойства, которые отражают динамику и ритмику процессов, происходящих в организме и его структурных элементах, измеряет скорости процессов, их продолжительность и интенсивность.

Анатомия изучает законы пространственной изменчивости и гармонии сочетания структурных элементов, а физиология изучает законы изменчивости во времени, ритмики функционирования организма и его органов в разных условиях среды. Достижения анатомии используются в систематике, классификации и диагностике биологических объектов. Физиологические исследования становятся информационной базой медицинских и ветеринарных наук, растениеводства и животноводства. Стимулом развития этой актуальной области знаний стала практическая востребованность результатов физиологических исследований. На современном этапе физиология организмов (растений, животных, микроорганизмов и человека) изучена не хуже, чем их ана-

томия. Чего нельзя сказать о живых системах надорганизменно-го уровня.

Надорганизменный уровень организации живых систем: биоценозы, экосистемы, ландшафты, биомы, биосфера изучен односторонне. Изученность структуры и изменчивости природных систем в пространстве получила обобщение в виде закона природной зональности, а о законе их изменчивости во времени почти ничего не известно или известно очень мало. Это объясняется отсутствием востребованности таких знаний.

Физическая география, биогеография, геоботаника, почвоведение, ландшафтоведение практически все время занимались инвентаризацией природных ресурсов методом картографирования. Благодаря широкому развитию картографии был собран огромный материал, достаточный для научного обобщения и формулирования законов природы. На этой основе сформулирован закон природной зональности и его производные: закон широтной зональности, закон высотной поясности, закон фациально-сти, закон аналогичных почвенных рядов. Они общеизвестны и широко применяются на практике.

Изменчивость экосистем во времени изучена гораздо слабее. Есть варианты теории эволюции, эмпирические закономерности сезонной динамики, филоценогенез, сукцессии фитоценозов. Главный закон изменчивости экосистем во времени пока не сформулирован, возможно, потому, что в нем до сих пор не было острой необходимости.

Обострение проблем охраны окружающей среды, рационального природопользования и устойчивого развития ставит перед наукой новую актуальную задачу - разработки теории, методологии и технологии управления средой обитания и ресурсами жизнеобеспечения человека как биологического вида. Для ее решения необходимо сменить научные приоритеты, совершить переход от инвентаризации природных ресурсов к управлению качеством среды обитания человека путем рационального природопользования. Для современной экологии это равнозначно переходу, совершенному в далеком прошлом, от анатомии к физиологии.

В настоящее время совершенно недостаточно фактического материала для формулирования законов изменчивости экосистем во времени. Нет общепринятой унифицированной методологии и материально-технической базы для проведения массовых натурных измерений динамических характеристик экосистем и получения статистически достоверного материала, пригодного для широкого теоретического обобщения. Нет общепризнанной и четко сформулированной теории функционирования экоси-

стем, несмотря на обилие исследований динамики отдельных параметров различных экосистем в различных регионах мира. Значит надо создавать условия для перехода к решению новой актуальной задачи современной науки. Создавать теоретические основы "экологической медицины" (экопатологии) - науки о заболеваниях экосистем разного уровня организации, разрабатывать методы диагностики заболеваний и способы лечения природных систем, включая профилактику заболеваний, терапевтическое и хирургическое вмешательство. Главной задачей экологов на современном этапе должно стать всемерное поддержание здоровья глобальной экосистемы - биосферы, ее региональных и локальных подразделений. Функциональная экология зародилась для решения этой актуальной проблемы современности (Ковда, 1989).

Анализ богатой информации, которая обычно используется для оценки биологического круговорота, показал, что на ее основе не всегда возможно построение балансовых моделей экосистемы. В качестве основных показателей функционирования экосистем и статей вещественного баланса используются: общий запас надземной и подземной фитомассы, масса годового прироста и годового опада, запас лесной подстилки или степного войлока, запас гумуса в определенном слое почвы. Зоомасса редко принимается в расчет, а микробная биомасса вообще опускается как несравнимо малая величина, не влияющая на общий баланс вещества экосистемы.

Такой подход может быть приемлем для характеристики структуры экосистемы. Но его нельзя считать правильным для характеристики функции метаболизма экосистемы. Дело в том, что функциональные компоненты экосистемы, в том числе и фракции органического вещества, характеризуются характерным временем, то есть периодом жизни в экосистеме, и для объективной оценки доли участия каждой фракции в биологическом круговороте их массу необходимо привести к единому временному периоду. Таким эталонным отрезком времени может быть предельный возраст вида эдификатора фитоценоза. В таком случае оценка общей биомассы, произведенной фитоценозом за время жизни вида эдификатора, получит совсем иное выражение, чем биомасса, измеренная в годовом цикле. Поясним это простым примером (Керженцев, Зеленская, 1986).

В лесной экосистеме, например, масса листвы и хвои деревьев, травяной покров, сосущие корни деревьев и трав характеризуются однолетним жизненным циклом, вся синтезированная за год фитомасса после отмирания становится опадом; масса тонких ветвей, стеблей многолетних трав и кустарничков, тонких прово-

дящих корней накапливается и превращается в опад в течение 5-10-20 лет, а масса стволовой древесины и крупных корней становится опадом в течение 50-100-400 лет.

Если произвести оценку биомассы экосистемы с этих позиций, то окажется, что березняк разнотравный за 40 лет вегетации произвел фитомасу 1221,3 т/га, а в таблице учета годовая фито-масса оценивается в 213,3 т/га. Если умножить ее на 40 лет существования березняка, то получится 8732 т/га, что явно не соответствует действительности. Дубрава снытевая Теллермановского лесничества (Дубравы, 1975) за 220 лет произвела 2417,8 т/га, а в таблице учета годовая масса равна 503,8 т/га, что в пересчете на возраст дубравы даст 110836 т/га.

Можно спорить о точности и достоверности этих расчетов, но надо учесть главное и принципиально важное - многофазность и разномасштабность процесса синтеза и распада органического вещества в экосистеме, тогда и зоомасса и особенно микробиомасса с ее недельным жизненным циклом получат должную оценку, соответствующую их роли в биологическом круговороте. Более правильно было бы отнести все расчеты к жизненному циклу экосистемы, периоду между двумя экогенетическими сук-цессиями. Этому пока препятствуют трудности натурных измерений. Однако учитывать это обстоятельство при интерпретации данных, имеющих отношение к биологическому круговороту и балансу вещества в экосистеме необходимо. Особенно важно учитывать это обстоятельство при моделировании функции метаболизма экосистемы.

Можно сравнить процесс анаболизма экосистемы с течением вод реки в бессточное озеро. Уровень воды в озере почти не меняется, хотя река постоянно приносит новые порции вод. Приток воды в озеро уравновешивается двумя расходными статьями: испарением и внутрипочвенным стоком в грунтовые воды. Величина испарения зависит от площади водного зеркала озера и температуры воздуха. Увеличение речного стока повышает уровень воды и увеличивает площадь зеркала и как следствие - испарение воды в озере возрастает. Понижение уровня при уменьшении стока уменьшает площадь зеркала и снижает испарение.

Массу растительного покрова можно сравнить с уровнем воды в озере. Прирост фитомассы - это аналог речного стока. Ежегодный прирост уравновешивается опадом, который можно сравнить с испарением воды из озера. По результатам измерения речного стока можно вычислить массу испаряющейся влаги с поверхности озера. Точно также по измерению прироста фитомассы, можно вычислить массу выделений фитоценоза, включая массу опада.

Главным следствием такого сравнения становится понимание стабильной динамики параметров экосистем. Уровень воды в реках Амазонка, Волга, Ока, Клязьма, Любожиха различается не так сильно, как объемы воды переносимые реками через створ за единицу времени. Для реальной оценки реки нужно знать цену каждого метра уровня воды: на сколько изменится объем стока при повышении уровня воды на 1 метр.

Такой же подход нужен к оценке экосистемы. Разовые замеры биомассы и некромассы характеризуют уровень потока вещества через экосистему. Для оценки экосистемы надо знать цену каждой единицы биомассы: на сколько изменится поток вещества в экосистеме при увеличении или уменьшении биомассы на 1 т/га.

Такая же задача стоит при оценке почвы как компонента экосистемы. Мощность горизонтов, запасы гумуса и минеральных элементов в почвенном профиле и каждом генетическом горизонте - это стабильные характеристики динамических процессов преобразования вещества в экосистеме. Для реальной оценки роли почвы в метаболизме экосистемы надо знать цену каждого см мощности и каждой т/га запасов вещества: на сколько изменится поток вещества через почву при изменении мощности горизонта А на 1 см, при изменении запаса гумуса в слое 0-50 см на 1 т/га.

При таком подходе можно представить мощность потока вещества, который движется постоянно без перерыва в течение всего времени эволюции Жизни на Земле. Все изменения живых систем происходят на ходу, в динамике. Статические методы измерения параметров экосистем можно сравнить с методами патологоанатомов, которые вскрывают тело умершего и пытаются определить причину его смерти. Залача экологов больше похожа на задачу лечащего врача - следить за состоянием здоровья пациента и по возможности предупреждать возможные заболевания, а в случае обнаружения признаков заболевания, поставить точный диагноз и рекомендовать способ лечения.

Среди параметров экосистемы должны быть такие, которые при сравнительно легком измерении могли дать сигнальную информацию о нарушении ее метаболизма задолго до наступления морфологических нарушений. Эколог с экосистемой должен обращаться точно также, как врач с пациентом. Он на основе визуального осмотра, измерений температуры тела, кровяного давления, анализа мочи и крови пациента определяет состояние его здоровья и в случае обнаружения симптомов заболевания назначает углубленные исследования.

В современной экологии уже имеется ряд информативных параметров, пригодных для предварительной оценки состояния

экосистемы. К ним относятся: самый популярный - рН почвенного раствора, эмиссия почвенных газов, состав лизиметрических вод, масса годового опада и годового прироста, их химический состав, активность хлорофилла и некоторые другие экспресс тесты, прямо или косвенно характеризующие метаболизм экосистемы. Надо совершенствовать диагностику экосистем на основе знаний механизма их функционирования.