Некроболизм - функция всей биоты экосистемы

Некроболизм - это функция (механизм) экосистемы, обеспечивающая переход биомассы в некромассу. Некроболизм осуществляет посредничество между процессами анаболизма и катаболизма. Функция некроболизма - это генетически запрограммированный в онтогенезе каждого живого организма процесс завершения активных физиологических функций и переключение продуктов метаболизма на закладку материала для будущих органов и организмов. В онтогенезе это выглядит так. Любой организм, любая живая система зарождается в материнском организме (системе), затем проходит стадию становления и самостоятельного функционирования, когда организм расходует все добытые ресурсы на самообеспечение. Как только формирование структуры организма завершается, он оказывается способным добывать ресурсов гораздо больше, чем нужно для его жизнеобеспечения. Этот избыток включает генеративную стадию онтогенеза и основной поток метаболитов направляется на формирование генеративных органов (цветы, плоды, семена). Животные, достигшие генеративного возраста, посвящают себя полностью зарождению нового организма и воспитанию потомства. Функция некроболизма - это взаимодействие двух противоположных процессов: некроза и возрождения, то есть зарождения новой жизни при затухании прежней.

Процесс некроболизма представляет завершающую фазу жизненного цикла каждого организма. Начинается процесс с момента включения генеративной фазы. В этот момент полностью морфологически сформированный организм способен добывать значительно больше ресурсов, чем требуется для его собственного жизнеобеспечения. Именно эти излишки ресурсов формируют

генеративные органы (цветы, плоды, семена) и закладывают основу новой жизни.

Параллельно с формированием и созреванием генеративных органов сам организм завершает свой жизненный цикл и механизм его функционирования останавливается. Завершает некро-болизм смерть организма (некроз), но главный результат семя -зародыш будущего организма, его генетический чертеж с минимальным количеством энергоресурсов (эндосперм), необходимых для обеспечения начальной фазы прорастания. Некробо-лизм можно назвать процессом превращения биомассы в некро-массу при одновременном зарождении новой жизни. Сама некро-масса - дополнение к эндосперму. Процесс ее минерализации обеспечивает питательными элементами взрослый организм растений, избавляя его от необходимости добывать элементы минерального питания путем разрушения кристаллических решеток минералов горных пород. Такие мощные приспособления для добывания пищи сохранились только у некоторых видов первопоселенцев - лишайников, мхов, камнеломок.

Функция некроболизма - это своеобразный переход от функции анаболизма к функции катаболизма, подготовительный этап превращения живого вещества экосистемы в мертвую нек-ромассу. Самостоятельное значение эта функция имеет потому, что именно она - своеобразный мостик для перехода экосистемы в будущее. В процессе завершения биологического цикла и постепенного некроза биота экосистемы успевает создать условия для возрождения потомства.

В классическом определении метаболизма живых систем фигурируют только два встречных процесса: анаболизм и катаболизм, то есть синтез и распад биомассы. Возможно, на уровне клетки и организма этого достаточно. Однако на уровне экосистемы отчетливо проявляется еще один процесс в составе метаболизма. Мы назвали его некроболизм - процесс превращения живой биомассы в мертвую некромассу.

Процесс некроболизма закодирован в генетической памяти каждого вида биоты. Он представляет вторую половину жизни каждого организма и начинается с момента включения генеративной фазы онтогенеза. К этому времени полностью сформированный организм способен добывать из внешней среды больше ресурсов, чем нужно для его собственного жизнеобеспечения. Этот избыток он направляет на зарождение новой жизни, на формирование потомства.

У растений генеративная фаза наступает при достижении определенной массы. После этого начинается массовое цветение, образование плодов и семян с закодированной программой раз-

вития будущего растения и минимальным количеством энергетического ресурса (эндосперма), необходимого для выведения к солнцу собственной антенны - проростка зеленого листа.

У животного, при достижении генеративного возраста, начинаются брачные игры, рождение, воспитание и обучение потомства. До наступления генеративной фазы организм работает на себя, обеспечивает собственное развитие до полного формирования морфологической структуры, заложенной в генетической памяти вида. С момента наступления генеративной фазы организм начинает функционировать ради будущего, постепенно передавая собственную жизнеспособность будущему поколению. Функция некроболизма - это не только заключительная фаза завершения жизни (некроз) отработавшего ресурс организма, но и начальная фаза возрождения новой жизни, а также сопровождение ее на первом беззащитном этапе развития.

Функция некроболизма - своеобразная подготовительная фаза, обеспечивающая безболезненное для экосистемы завершение жизненного цикла поколения биоты одновременно с формированием основ будущего поколения биоты. При этом взрослые особи добывают дополнительные ресурсы, превышающие их собственные потребности, для того, чтобы сформировать зародыш будущего организма, обеспечить его запасом энергии для прохождения начального этапа развития. Родительские организмы на завершающей стадии онтогенеза - собственно некроза, переправляют максимум содержащегося в них самих вещества в генеративные органы. В процесс катаболизма поступает обедненная не-кромасса за счет передачи части вещества будущему поколению.

Имеется еще один момент несогласованности между функциональными блоками экосистемы. Дело в том, что последовательность потребления элементов минерального питания фитоценозом для участия в функции анаболизма значительно отличается от последовательности возврата вещества в почву по мере прохождения функции некроболизма. Иными словами, для синтеза фи-томассы фитоценозу требуются одни элементы, а разлагающийся опад выделяет другие. Если бы в метаболизме экосистемы была прямая зависимость между потреблением и возвратом элементов минерального питания, то несогласованность их спроса и предложения могла бы стать причиной дисбаланса и нерациональной потери вещества экосистемой.

На самом деле в реальной почве всегда содержится полный набор фракций некромассы и продуктов ее разложения, накопленный за время, необходимое для минерализации полной массы годового опада. Этот период полного обновления некромассы экосистемы называется ее характерным временем. Каждая эко-

система имеет свое характерное время: в тропических экосистемах оно короткое (5-10 лет), а в степных черноземных продолжительное (300-500 лет). За этот период почва как биологический реактор накапливает многократный запас ЭМП, хранящийся в почвенном гумусе. Поэтому основные потребности фитоценоза удовлетворяются как бы из двух источников: газовая фаза освобождается при разложении свежего опада, а зольные элементы высвобождаются при минерализации фракций гумуса.

Процесс некроболизма в разных экосистемах происходит с разной скоростью, однако завершается он во всех случаях полной заменой всего персонального состава биологического сообщества. На смену отработавшим свой биологический ресурс особям приходят новые как во время их жизни, так и после отмирания. В процессе возрастной смены поколений видовой состав сообщества, его структура обычно сохраняется без изменений или незначительно изменяется в пределах естественных флуктуации состава сообщества. Постоянство структуры и видового состава сообщества поддерживается стационарным режимом функционирования экосистемы. Все динамические процессы в экосистеме совершаются с постоянной давно установившейся скоростью. Создается впечатление неизменности структуры экосистемы и ее компонентов: фитоценоза и педоценоза. Эта стабильность структуры сохраняется до тех пор пока колебания гидротермических условий не выходят за пределы оптимального диапазона. В случае значительного или продолжительного отклонения факторов среды от оптимального диапазона видовой состав или структура экосистемы может заметно измениться. Такие изменения, которые связаны с переходом экосистемы в другой таксон классификации, называются метаморфозами.

Скорость смены отдельных видов в сообществе зависит от соотношения продолжительности их жизненного цикла (онтогенеза) и продолжительности периода отклонения гидротермических условий от диапазона оптимума. Многолетние деревья и кустарники, однолетние травы, животные, насекомые и микроорганизмы с их десятидневным жизненным циклом составляют широкий спектр характерных времен (ХВ) обновления биоты -время полной замены особей всех видов организмов фитоценоза и педоценоза. Оно определяется ХВ самого долгоживущего представителя биоты. Характерное время фитоценоза -это продолжительность жизни вида эдификатора. Сукцессии хвойных, лиственных лесов и травянистых лугов в различных климатических условиях значительно различаются по продолжительности жизненного цикла, то есть по характерным временам.

Об изменениях почвы за период сукцессии фитоценоза известно мало, поскольку почва считается инертной частью экосистемы, изменяющейся в масштабе геологического времени. Такое положение, с точки зрения функциональной экологии, в принципе неверно, поскольку оно противоречит определению экосистемы как симбиотической ассоциации фитоценоза и педо-ценоза, автономно функционирующего в конкретном диапазоне гидротермических условий за счет метаболизма - взаимного обмена продуктами жизнедеятельности.

Основные процессы, составляющие метаболизма экосистемы: анаболизм, осуществляемый фитоценозом, и катаболизм, осуществляемый почвой (педоценозом), должны функционировать синхронно, согласованно для поддержания стационарного режима функционирования экосистемы. Это значит, что почва должна обладать характерным временем, сопоставимым с характерным временем фитоценоза. Иначе они не смогут достичь экологического равновесия и функционировать в едином стационарном режиме. Характерные времена фитоценоза определяются временем жизни видов эдификаторов и доминантов. Характерное время педоценоза определяется временем жизни наиболее устойчивых фракций гумуса, поскольку процесс минерализации гумуса в наибольшей степени согласуется с процессом функционирования фитоценоза - анаболизмом.

Согласованность функций анаболизма и катаболизма экосистемы обусловлена адекватной реакцией автотрофных и гетеротрофных организмов на изменения гидротермических условий. Это означает, что сочетания ГТУ, стимулирующие активность биоты фитоценоза, адекватно стимулируют активность биоты педоценоза. Полной синхронности этих процессов не может быть потому, что педоценоз отличается большей инерционностью и с некоторым опозданием от фитоценоза реагирует на изменения ГТУ. Кроме того, для фитоценоза дополнительным стимулятором становится свет, а для педоценоза - аэрация почвы. В метаболизме экосистемы всегда имеется некоторый люфт между процессами анаболизма и катаболизма, который сглаживает несовпадения короткопериодных процессов и обеспечивает общую гармонию метаболизма экосистемы. Здесь важно знать, что фитоценоз и педоценоз функционируют в режиме реального времени: в суточном, сезонном, годовом и многолетнем циклах. Характерное время почвы измеряется годами, десятилетиями, столетиями, но не миллионами лет геологического времени, как считают некоторые почвоведы. Миллионами лет измеряется возраст территории, на которой существует и постоянно обновляется в течение характерного времени почва.

В этом заключается самая большая сложность перехода к новой парадигме почвоведения. Хотя многовековая практика земледелия и мелиорации имеет множество примеров скоротечных изменений важных признаков и свойств почвы, в том числе и морфологических, в течение 3-5 лет. Однако представление о геологическом возрасте почв до сих пор преобладает среди почвоведов.

Известные почвоведы И.А. Соколов и В.О. Таргульян еще в 1976 году высказали оригинальную идею о наличии у почвы двух характерных времен и предложили разделять в одном профиле две субстанции: "почву-память" и "почву-момент". Это было, по существу, первым признанием почвоведов наличия у почвы динамических параметров, меняющихся в реальном масштабе времени.

На многих почвенных стационарах в разное время практиковалось изучение режимов тепла, влаги, окислительно-восстановительного потенциала, дыхания и биологической активности почвы, активности ионов почвенного раствора. Однако эти исследования проводились разрозненно без общей концепции и теоретической основы, как экзотика. Данные водного и теплового режимов почвы использовались как диагностические характеристики почв на уровне таксонов высокого ранга. Но для экосистемы свет, тепло и влага - внешние факторы, которые управляют механизмом ее функционирования. Для почвы режим температуры и влажности также должны рассматриваться как внешние факторы.

Более того, результаты режимных наблюдений (типы водного и температурного режимов) обычно использовались в качестве дополнительной диагностики типов почв, как количественные показатели, определяющие принадлежность почв к определенному таксону классификации. Вопросы сравнения нормального и аномального суточного, годового и многолетнего хода измеряемых параметров на разных этапах развития почв даже не обсуждались. Не обсуждались закономерности годовой и суточной ритмики почвенных процессов, несмотря на то, что она - главный критерий оценки изменчивости динамических систем во времени.

Классический пример новообразованного профиля чернозема на стенах Староладожской крепости оказался почти единственным доказательством скоротечности почвообразования. В научной литературе описано много фиксированных во времени случаев формирования зональных почв на песчаных дюнах, на отвалах и терриконах. Но все эти примеры показывают время формирования полнопрофильной почвы от нуля, а не ритмику и динамику циклического процесса функционирования любой зрелой давно сформированной почвы.

Термин почвообразовательный процесс используется в качестве универсального обозначения всего цикла развития почвы, включающего процессы ее зарождения, формирования, развития и отмирания. Более справедливо было бы разделение жизненного цикла (функционирования) почвы на фазы зарождения, созревания, климакса и метаморфоза.

Все экосистемы Земли имеют один принцип функционирования - метаболизм. Различия между конкретными экосистемами заключаются в емкости, скорости и ритмике метаболизма, а следовательно, в его результативности, которая интегрально отражается в структуре и облике каждой экосистемы.

Выделение в одном профиле двух характерных времен стало принципиально новым взглядом на динамику развития почв. Но дальше признания самого факта дело не пошло. Беда в том, что "почва-память" обладает всем набором атрибутов объекта исследований (определение, параметры, критерии оценки, классификация, диагностика), а почва-момент не имеет даже своего определения. А для серьезного изучения этого феномена необходимо иметь не только его определение, но и параметры, методы их измерения, критерии их оценки, классификацию и диагностику.

Мы попытались вывести атрибутику почвы-момента из процесса функционирования экосистемы.

Если отвлечься от уникальности почвы как тела природы и представить ее в качестве обыкновенного компонента экосистемы, то окажется, что в процессе метаболизма экосистемы ее главные структурные компоненты фитоценоз и почва выполняют разные, диаметрально противоположные функции. Фитоценоз выполняет функцию анаболизма или ассимиляции минеральных элементов в органическую биомассу, а почва (педоценоз) выполняет функцию катаболизма или диссимиляции отмершей биомассы в минеральные элементы. Согласованность этих противоположных процессов синтеза-распада биомассы осуществляется за счет адекватной реакции автотрофных и гетеротрофных организмов на изменения гидротермических условий (ГТУ). Иными словами, в данный момент времени при конкретном сочетании гидротермических условий почва выделяет столько элементов минерального питания, сколько необходимо фитоценозу в этот момент при этом сочетании гидротермических условий (ГТУ).

Однако полной синхронизации двух противоположно направленных процессов не может быть. Во-первых потому, что у почвы более замедленная реакция на изменения гидротермических условий, чем у фитоценоза. Во-вторых, фитоценоз автономно, независимо от почвы, реагирует на свет, а почва, независимо от

фитоценоза, реагирует на аэрацию. Поэтому в реальных экосистемах происходит перманентный дисбаланс вещества со сменой знака: почва выделяет то больше, то меньше минеральных элементов, чем требуется фитоценозу.

Если почва выделяет больше минеральных элементов, чем может использовать фитоценоз, то избыток элементов взаимодействует с образующимися при разложении опада свободными радикалами и образует почвенный гумус - запасной фонд элементов минерального питания для растений. Если же почва выделяет меньше питательных элементов, чем может потребить фитоценоз, то растения выбрасывают корневые выделения (эксудаты) в прикорневую зону почвы и стимулируют активность микрофлоры. Вспышка численности микроорганизмов, спровоцированная растениями, способствует минерализации дополнительной порции гумуса в ризосфере и компенсирует в какой-то степени возникший дефицит питательных элементов. Почвенный гумус становится накопителем, хранителем и дозатором элементов минерального питания "золотого запаса" экосистемы.

Природные экосистемы в процессе эволюции сформировали механизм защиты "золотого запаса" питательных элементов от нерациональных потерь. Это особенно проявляется при пожарах, когда единовременно минерализуется огромная биомасса. При этом освободившиеся элементы минерального питания остаются без защиты. Водные и воздушные потоки могут вынести за пределы экосистемы запасы минеральных элементов, накопленные предшествующими поколениями организмов на данной территории.

Природа поступает мудро. Первая фаза пирогенной восстановительной сукцессии начинается заселением территории сорными видами растений. Это группа видов, которые не выдерживают конкуренции обычных видов в растительном сообществе и если присутствуют в нем, то в виде спящих семян или единичных миниатюрных экземпляров. Однако при отсутствии конкурентов и изобилии элементов минерального питания, именно эти виды получают преимущество, благодаря своей способности увеличивать собственную фитомассу в десятки, сотни и даже тысячи раз. Они, как геохимические насосы, впитывают в себя свободные элементы минерального питания и таким образом сохраняют их в экосистеме, спасая от потерь водными и воздушными потоками.

Примерно то же самое происходит при распашке земель. Вспашка или искусственное рыхление почвы резко увеличивает аэрацию почвы, которая стимулирует активность почвенной биоты на окисление почвенного гумуса, то есть ускоряет минерализацию органического вещества. В результате ускоренной ми-

нерализации почва высвобождает значительно больше, чем обычно минеральных элементов. Собственно ради этого и проводится вспашка - для обеспечения культурных растений дополнительным количеством питательных веществ и получения повышенного урожая.

Однако монокультурные посевы усваивают меньше половины выделенных почвой питательных веществ, обрекая остальную половину на потери из экосистемы вследствие их выноса поверхностным и внутрипочвенным стоком. Сорные виды, как и после пожара, в данном случае получают преимущество и пытаются спасти беззащитный "золотой запас" питательных веществ экосистемы от потери, но земледельцы уничтожают их всеми способами как вредителей сельского хозяйства, конкурирующих с культурными растениями за ресурс биофильных элементов.

В мировой практике уже появились экологически безопасные системы земледелия, учитывающие этот важный момент. Например, система беспахотного земледелия или нулевой обработки почвы плоскорезами без оборота пласта сводит до минимума рыхление почвы и провокацию окисления гумуса. Минимальная обработка дает незначительный избыток минеральных веществ, который достаточен для прорастания культурных растений, но не достаточен для вспышки размножения сорных растений и для активной деградации почвы.

Еще одна система полидоминантных посевов, которые формируются заранее из нескольких совместимых культур, способствует максимальному усвоению минеральных элементов, выделяемых почвой в результате повышенной аэрации при вспашке. В этом случае агроценоз усваивает максимум выделенных почвой питательных элементов и теряет их гораздо меньше, чем при возделывании монокультуры.

Надо иметь в виду, что почва как природное явление возникла благодаря разнице скоростей синтеза и распада биомассы. Значительное отставание процесса минерализации отмершей биомассы от ее синтеза создало стратегический запас элементов минерального питания в форме специфического класса вещества - почвенного гумуса. Именно это обстоятельство стало основой для формирования устойчивого автономного биологического сообщества - экосистемы, которая стала функционировать независимо от геологической породы. Источником минеральных элементов для фитоценоза стала почва, а не горная порода. Современные растения полностью утратили способность добывания минеральных элементов из кристаллической решетки минералов горных пород. Этой способностью обладают только лишайники, мхи и некоторые обитатели высокогорий, например камнеломки.

С позиций функционирования в составе экосистемы почва -это биологический реактор, перерабатывающий отмершую биомассу (некромассу) в минеральные элементы. Продукты минерализации некромассы в форме газов, солей и коллоидов поглощаются фитоценозом, связываются и консервируются почвой в виде почвенного гумуса и глинных минералов. Остальная часть вымывается поверхностным и внутрипочвенным стоком.

В свете выше изложенного, почва как структурный элемент экосистемы представляет собой анизотропную биокосную массу, образованную и постоянно обновляемую гетеротрофным биотическим сообществом за счет продуктов диссимиляции отмершей биомассы на поверхности горных пород.

Биокосная масса анизотропна потому, что ее дифференциация по вертикальной и горизонтальной осям происходит неодинаково.

Дифференциация по вертикали происходит за счет разной скорости диссимиляции отдельных фракций некромассы, которая со временем формирует почвенный профиль с набором генетических горизонтов.

Дифференциация по горизонтали происходит за счет пространственных различий гидротермических условий, которые формируют в пространстве почвенный покров с набором контуров педоценозов разного уровня организации. Кроме того почва как природное явление характеризуется трехмерным измерением (объемом) - профилем с вариациями в границах педоценоза.

Глава 3