Динамическое равновесие и стационарный режим функционирования экосистемы

Каждая природно-климатическая зона характеризуется набором типичных экосистем, которые функционируют в динамическом равновесии с местным сочетанием факторов среды. Гармония нарушается либо в результате катастрофических явлений (пожары, эпизоотии, землетрясения и другое), либо в результате изменений климата. В том и другом случае в экосистеме начинаются сукцессионные процессы, когда в результате структурной перестройки экосистема приходит в новое состояние динамического равновесия с местными условиями среды. В первом случае конечной целью сукцессии становится восстановление утраченного равновесия, а во втором - адаптация к новым климатическим условиям. Динамическое равновесие экосистемы определяется степенью соответствия скорости метаболизма диапазону факторов среды (свет, тепло, влага). Структура экосистемы - это индикатор равновесия. Если структура экосистемы не меняется, значит равновесие устойчиво, изменение структуры говорит о нарушении равновесия. Одна из задач функциональной экологии - изучение механизма становления и поддержания динамического равновесия природных экосистем для того, чтобы использовать эти знания в природоохранных технологиях.

Любая экогенетическая сукцессия заканчивается формированием стабильной климаксной экосистемы, адаптированной к местному диапазону факторов среды. Стадия климакса - это пик развития любой экосистемы, когда максимальных значений достигает видовое разнообразие, биологическая продуктивность и эффективность метаболизма (производство максимума биомассы на единицу ресурсов) и степень замкнутости круговорота вещества.

Все доклимаксовые стадии сукцессии в буквальном смысле
готовят почву для коренной экосистемы. Стадия климакса - это
взрослое состояние экосистемы. Она самая продолжительная в
общем цикле развития экосистемы, поскольку представляет со
бой гармоничное сочетание видового разнообразия с факторами
внешней среды. Но и взрослое состояние не может быть вечным.
Через какое-то время стадия климакса обязательно завершается
увяданием и старением. Как правило, стадия климакса заканчи
вается экологической катастрофой. Чаще всего это происходит
вследствие истощения экотопа биоценозом в процессе длитель
ного, монотонного и однообразного потребления минеральных
ресурсов коренным фитоценозом, закрепления их на длительное
время в фитомассе. Примером завершения стадии климакса мо
жет служить лесной массив с преобладанием популяции одновоз-
растных приспевающих древостоев вида эдификатора (ельник
мертвопокровник), который постепенно истощает свой ресурс
экотопа и теряет устойчивость к стрессам.

Вследствие дефицита нужных фитоценозу минеральных элементов он становится объектом активного воздействия энтомо-вредителей, болезней, пожаров, ветровалов и других негативных катастрофических воздействий, ускоряющих распад и гибель фитоценоза. Так возникают прорывы (GAP-окна) в сплошном пологе леса.

Экзогенная сукцессия, которая начинается после распада климасовой экосистемы, постепенно обновляет ресурсы экотопа и через определенное время восстанавливает геохимический баланс исходной экосистемы. После определенного числа смен видового состава фитоценоза снова наступает стадия климакса восстановленной в прежнем облике экосистемы, которая через определенное время взрослого состояния заканчивается и восстанавливается точно таким же образом. Процесс циклической смены фаз повторяется многократно и повсеместно как нормальный способ существования экосистемы в конкретном регионе, то есть в ограниченном диапазоне факторов среды и ресурсов экотопа.

Сукцессии - естественный способ обновления ресурсов экотопа, обеспечивающего длительное существование фитоценоза в его ареале. Сплошной лесной полог, по всей видимости, - идеал или абстракция и в природных экосистемах встречается редко. Чаще всего лесные массивы представляют мозаику, пятна которой - разные стадии сукцессии коренной экосистемы. Мозаич-ность лесного полога и почвенного покрова в конкретном диапазоне гидротермических условий сохраняется постоянно, но пятна мозаики при этом плавно меняются местами. Это "мерцание мозаики" растительного покрова происходит в замедленном темпе

и потому незаметно для наблюдателя. Взору наблюдателя всегда предстает мозаичный растительный и почвенный покров, в котором всегда присутствуют все стадии сукцессии. Однако наблюдатель не в состоянии заметить смену пятен мозаики во времени, поскольку этот процесс длится десятки, а иногда и сотни лет. Для документального отображения эффекта "мерцания мозаики" необходимы точные наземные реперы в заповедном лесном массиве, вроде триангуляционных знаков или крупных опор ЛЭП, и несколько повторных аэросъемок в течение 50-100 лет с 10-летним интервалом.

В качестве крайностей можно рассматривать экосистемы дождевых тропических лесов и гигантских массивов лиственницы сибирской на северо-востоке России. В первом случае пятна мозаики - это отдельные деревья разной видовой принадлежности, а во втором - опад лиственницы. Практически он ежегодно возвращает в почву почти все выносимые из нее элементы минерального питания вместе с атмосферными выпадениями, которые растения омброфилы используют как дополнительное минеральное удобрение в процессе анаболизма.

Механизм динамического равновесия.В почве происходят аналогичные процессы только с обратным знаком. Фитоценоз синтезирует фитомассу из минеральных элементов, а педоценоз превращает отмершую биомассу в минеральные элементы. Тем не менее педоценоз функционирует в стационарном режиме потому, что находится в состоянии динамического равновесия с местными условиями среды. Неизменное состояние почвенного профиля и его горизонтов становится показателем устойчивости динамического равновесия, а изменение почвенных характри-стик свидетельствует о нарушении равновесия.

В почве постоянно совершается процесс обновления органического вещества за счет поступления свежего опада и его последовательной деструкции вплоть до полной минерализации. Этот процесс происходит в стационарном режиме, когда масса вещества на входе в систему равна его массе на выходе из нее. Образно стационарный режим функционирования почвы можно сравнить с постоянным уровнем воды в русле реки. Уровень воды почти не меняется, а масса воды, протекающей через створ в одни сутки измеряется тысячами кубометров. Так и в почвенном профиле, мощность горизонтов, запасы гумуса почти не меняются, но ежегодно поступающая в почву масса опада куда-то девается, не накапливается. Она постепенно с некоторым запаздыванием превращается в минеральную массу и потребляется фитоценозом для синтеза новой фитомассы. Именно запаздывание процесса минерализации некромассы по сравнению с ее поступлением в

почву - это главный стимул для формирования почвенного профиля и его генетических горизонтов.

Механизм становления и поддержания стационарного режима функционирования почвы как компонента экосистемы наглядно иллюстрирует таблица 1 (Лестница). Процесс функционирования почвы можно сравнить с проточной системой, где ежегодное поступление массы опада в почву уравновешивается в течение определенного времени за счет минерализации этой массы и выноса продуктов минерализации в виде газов, солей и коллоидов за пределы почвы: в фитомассу, атмосферу, гидросферу, литосферу.

При составлении схематической табл. 1 было сделано несколько допущений для большей наглядности изображения цикличного процесса обновления органической массы.

Допустим, что ежегодная масса опада (М) составляет 4 т/га и что в процессе разложения она ежегодно уменьшается вдвое (К = 0,5). В многолетней динамике процесс катаболизма выглядит так. В первый год на каждый га поверхности почвы поступает 4 т опада, от которой на следующий год остается 2 т. Но к этим 2 т добавляются новые 4 т, от которых на следующий год также остается 2 т, а от прошлогодних 2 т останется 1 т. Каждый год свежая масса опада суммируется с остатками масс опада прошлых лет с учетом их потерь за счет разложения.

Процесс суммирования свежего опада с остатками прошлых лет продолжается с затуханием до тех пор, пока масса опада первого года не исчезнет полностью. В нашем случае конечный минеральный остаток 0,1 т образуется на седьмой год разложения. Эта конечная минеральная масса выпадает из биологического круговорота и переходит в геологический. Она представляет совокупность минерального вещества не востребованного фитоценозом и не связанного гумусом почвы. Это отходы экосистемы - "шлаки", которые в форме глинистых минералов накапливаются в нижней части почвенного профиля. Для сохранения динамического равновесия эта масса естественных потерь экосистемы должна компенсироваться из каких-то источников. По данным С.П.Голенецкого (1983) такая компенсация вполне возможна за счет атмосферных, в том числе метеоритных выпадений. Какую-то роль играет процесс выветривания горных пород, но не главную.

После того, как исчезнет исходная масса опада, в системе пе-доценоза наступает динамическое равновесие. Она начинает функционированить в стационарном режиме. Суммарная масса органического вещества почвы, накопленного за время разложения исходной массы опада, составит 8,1 т/га. Все последующие годы эта масса и ее структура, представленная строчками табли-

цы, будет сохраняться неизменной до тех пор, пока не изменится масса опада и скорость ее разложения. Динамическое равновесие означает, что в почве бесконечно долго будет поддерживаться постоянная масса органического вещества и его структура (запасы гумуса, мощность и состав горизонтов) вследствие того, что масса вещества на входе в систему стала равной массе вещества на выходе из нее.

Вариант 2 иллюстрирует процесс при условиях уменьшенной вдвое массы опада: М = 2 т/га, К = 0,5. Суммарная масса 4,1 т/га. Вариант 3 осуществляется при повышенной скорости разложения: М = 4 т/га, К = 0,75. Суммарная масса 5,4 т/га. Циклы повторяются непрерывно и бесконечно долго. Прекращение притока опада во всех вариантах ведет к постепенному снижению суммарной массы органического вещества. Первыми исчезают начальные рыхлые фракции, а последними - самые устойчивые.

Данная схема позволяет сформулировать и обосновать три показателя, которые характеризуют количественно динамический процесс функционирования почвы.

ХМ - характерная педомасса - сумма всех фракций органического вещества почвы, начиная с опада и кончая гуминами, которые сменяют друг друга в стационарном режиме функционирования почвы (по вариантам: 8,1; 4,1; 5,4 т/га).

ХВ - характерное время - время полного обновления всей органической массы почвы в стационарном режиме функционирования, которое равно времени полного разложения исходной массы опада (7 лет, 6 лет, 4 года).

ХС - характерный состав некромассы - полный спектр фракций органического вещества, представленный разными стадиями его разложения (горизонтальные строки таблицы - это устойчивые фракции разложения опада).

Термин "характерный" добавляется к массе, времени и составу для того, чтобы подчеркнуть динамичный характер этих стабильных величин. Их стабильность обусловлена постоянной скоростью потока вещества через экосистему и режима его трансформации: поступление, разложение и удаление. Ежегодные колебания массы опада и скорости разложения почти не отражаются на величине характерной массы, характерного времени и на характерном составе. Типичные почвы в течение тысячелетий способны сохранять неизменную мощность профиля и его горизонтов, содержание гумуса и его фракционный состав. Изменения происходят с постоянной скоростью и в каждом естественном профиле всегда присутствуют все фракции органического вещества данной почвы от опада до гуминов.

Конечно представленная схема - абстрактна, величины параметров условны и относительны. В реальной экосистеме поступление опада и его разложение всегда происходит с переменной скоростью в пульсирующем режиме. В этой схеме не учтен очень важный для почвы и экосистемы процесс гумификации - вторичного синтеза органического вещества почвы при его минерализации, который сильно замедляет общую скорость разложения и минерализации массы годового опада. Не учтены процессы вну-трипочвенной миграции вещества в вертикальном и горизонтальном направлениях и некоторые другие известные процессы.

Однако самый главный недостаток этой схемы заключается в отсутствии данных о выбросах минеральных элементов, которые обязательно происходят при переходе одной фракции в другую. Мы фиксируем на схеме судьбу оставшейся половины разложившейся фракции некромассы и следим за ее дальнейшим превращением, потому, что именно из этих остатков формируется почвенный профиль. Эта часть разлагающейся некромассы -только потенциальный запас вещества экосистемы. В то время как вторая, неучтенная нами половина некромассы - это актуальный пул минерального вещества, который потребляется фитоценозом для выполнения функции анаболизма. Невостребованная фитоценозом часть минеральной массы утилизируется почвой, благодаря процессу гумификации. И только самая малая часть вещества выносится из экосистемы за ее пределы. Дисбаланс метаболизма экосистемы составляет доли процента (Мар-чук, Кондратьев, 1992).

Каждая фракция некромассы при переходе в следующую выделяет свой набор и свое количество минеральных элементов. В выделениях первых фракций разлагающейся некромассы преобладают минеральные элементы в газообразной фазе, а в выделениях последних - минеральные соли (ионы) в форме водных растворов. Газы поступают в растения через листья, а соли (ионы) через корни. Наличие в почве одновременно всех фракций разлагающейся некромассы становится гарантией того, что фитоценоз всегда имеет полный набор ЭМП, необходимых для фотосинтеза. Этот пул элементов представлен потенциальным запасом, хранящимся в форме органических соединений. Величина актуального пула, из которого фитоценоз поглощает ЭМП, зависит от реальных условий среды. В диапазоне гидротермического оптимума педоценоз высвобождает среднее количество ЭМП, в диапазоне пессимума - пониженное, а в диапазоне экстремума - повышенное количество ЭМП.

Так должно быть при оптимальном сочетании условий среды. А в реальной природной обстановке все происходит гораздо

сложнее. Изменение гидротермических условий и аэрации почвенного профиля стимулирует изменение ритмики катаболизма экосистемы. При этом трансформация одних фракций некромас-сы ускоряется, других замедляется, третьих сохраняется в прежнем режиме, что нарушает геохимическую структуру выделений почвы. Такие нарушения отражаются прежде всего на состоянии фитоценоза. Одни виды начинают испытывать дефицит элементов, другие избыток, третьи сохраняют статус кво. По этой причине начинается перестройка видовой структуры биологического сообщества. Так происходит адаптация биоценоза к изменениям условий среды. Этот механизм действует постоянно и повсеместно. Он контролирует видовую структуру сообщества таким образом, чтобы она с максимальной эффективностью обеспечивала выполнение функции анаболизма. Эффективность анаболизма выражается в количестве минеральных ресурсов, затраченных на производство единицы биомассы.

Несмотря на схематичность приведенных выше рассуждений, они позволяют увидеть динамику процесса функционирования почвы в экосистеме при постоянстве (стабильности) ее структурных элементов; понять механизм формирования и постоянного обновления всех горизонтов органического профиля почвы, механизм надежного обеспечения фитоценоза элементами минерального питания.

Каждый почвенный профиль и каждый его горизонт имеет свои собственные количественные выражения трех упомянутых выше параметров: ХМ, ХВ, ХС. Сочетание этих показателей в отдельных горизонтах образует интегральную характеристику всего профиля. В отличие от морфологических признаков почв, такие показатели можно выразить в количественных величинах и оценить объективно по количественным критериям. Только сначала их надо сформулировать, а затем найти и обосновать количественные значения.

Поскольку эти показатели отражают существо механизма функционирования почвы, то на их количественной основе можно создать количественную, а значит объективную классификацию почв, применимую ко всем без исключения почвам биосферы. Тогда появится возможность определять принадлежность реального профиля почвы к конкретному таксону классификации с помощью компьютера без привлечения группы экспертов с большим разнообразием опыта и мнений.

Структурно-функциональная схема почвы представлена на рис. 2. С позиций структуры почва - это генетический профиль с набором горизонтов, каждый из которых имеет свои уникальные характеристики и диагностические признаки.

С позиций функции в экосистеме почва представляет биологический реактор, обеспечивающий минерализацию отмершей биомассы для обеспечения фитоценоза элементами минерального питания.

Эта схема позволяет визуально отличить почву-память от почвы-момента, понять причину совместимости в почве двух казалось бы несовместимых противоположных свойств: высокую стабильность морфологии почвенного профиля в геологическом времени и быструю восприимчивость почвенных характеристик к воздействию Мелиоративных и агротехнических приемов.

Почва-память - стабильный генетический профиль, адаптированный к стабильному устоявшемуся в многолетнем режиме диапазону гидротермических условий на конкретной территории путем многократного повторения циклов функционирования, равных характерному времени (ХВ). Почва-момент - единичный акт или цикл функционирования почвы в пределах одного шага ХВ. Почва-момент - это моментальный снимок потока вещества через биологический реактор. На входе в реактор - масса опада, на выходе - масса минеральных элементов, которые переходят из почвы в фитоценоз, в атмосферу и гидросферу. Оставшаяся разница между входом и выходом реактора формирует массу почвы и характерный для данной экосистемы почвенный профиль. Почвенная масса постоянно обновляется в стационарном режиме функционирования экосистемы, благодаря непрерывной работе реактора (пе-доценоза). Для каждой экосистемы характерно свое время регулярного обновления массы профиля.

В профиле дерново-подзолистых почв обновление органической массы горизонтов происходит в следующем режиме: А₀ - 20 лет, А, - 40 лет, А₂ - 60 лет, В - 80 лет, ВС - 120 лет. В профиле чернозема типичного: А₀ - 4 года, А1- 80 лет, АВ -120 лет, В - 220 лет, ВС - 350 лет. Отсюда следует, что дерново-подзолистая почва-момент полностью обновляет свою органическую массу в течение 120 лет, а чернозем типичный - каждые 350 лет. Почвенные профили с такими показателями могут существовать на данной территории много тысяч и даже миллионов лет при устойчивой стабильности гидротермических условий. Все колебания климата и другие внешние воздействия почва воспринимает через характерное время обновления профиля. Черноземы долго сопротивляются процессу деградации от несовершенных аграрных технологий. Однако накопленная усталость почв заставляет их быстро деградировать после достижения критической нагрузки. Ежегодные потери почвенных ресурсов уже достигли 17 млн га.

Аграрные технологии используют продукты катаболизма годового цикла, которые не полностью компенсируются биологическим опадом и искусственно вносимыми удобрениями (органическими, минеральными, сидеральными). Вследствие дисбаланса круговорота возникает дефицит ЭМП и почва деградирует, теряет плодородие. Заброшенные пашни (залежи) довольно быстро восстанавливают утраченные свойства благодаря все той же эко-генетической сукцессии. Последовательная смена видового состава на каждой стадии сукцессии восстанавливает ресурсы эко-топа до уровня, соответствующего данному диапазону гидротермических условий. Этот эффект использовался на Руси в старинной системе переложного и подсечного земледелия.

Мутуализм фитоценоза и педоценоза.Для успешного фотосинтеза первичной биологической продукции фитоценозу необходимо благоприятное сочетание по крайней мере пяти факторов среды: света, тепла, влаги, С0₂ и минеральных элементов. Первые три фактора распределяются по земной поверхности в соответствии с физико-географическими законами и могут рассматриваться как функции географических координат конкретной экосистемы. Концентрация С0₂ в атмосфере незначительно отклоняется от средних значений (0,03%). Содержание минеральных элементов в экосистеме принято связывать с геологическим строением территории и составом горных пород.

Между тем хорошо известно, что при современной активности фотосинтеза и масштабах годового прироста биомассы весь наличный запас С0₂ в атмосфере может истощиться не более чем за 50 лет (Культиасов, 1982). Однако концентрация С0₂ не уменьшается, а возрастает, и может стать причиной изменения климата Земли в сторону потепления вследствие "парникового эффекта" от избытка С0₂. Кроме того, натурные измерения обнаружили наличие локальных повышений концентрации С0₂ в приземном слое большинства экосистем.

Неизмененные горные породы содержат все необходимые для растительного организма элементы минерального питания, которые высвобождаются в процессе выветривания в соотношениях, обратно пропорциональных потребности в них растения. Следовательно, наличие в почве важнейших элементов минерального питания растений не может быть исключительно следствием процесса выветривания. Создается впечатление некоторой автономии наземных экосистем в окружающем их пространстве атмосферы и литосферы.

Такая автономия действительно существует, и обеспечивает ее почва, выделяющая необходимые фитоценозу С0₂ и элементы минерального питания в процессе деструкции и минерализа-

ции органического вещества отмершей биомассы. Некоторое отставание скорости деструкции от интенсивности синтеза органического вещества создает необходимый для уверенного существования фитоценоза запас вещества и энергии.

Каждый тип почв характеризуется определенной скоростью минерализации органического вещества с выделением СO₂ и минеральных элементов. Например, 1 га пустынных почв за сутки выделяет 5-10 кг С0₂, каштановых - 40 кг, подзолистых 50-80 кг, серых и бурых лесных - 80 кг, черноземов - 100 кг. Концентрация С0₂ на поверхности почвы может превышать среднее значение (0,03%) в естественных фитоценозах в 5-6 раз, а в культурных посевах в 10 раз (Культиасов, 1982).

В процессе минерализации органического вещества высвобождаются минеральные элементы, когда-то использованные фитоценозом для синтеза биомассы. В конечном итоге вся синтезированная и отмершая биомасса минерализуется, и все продукты минерализации поступают в новый цикл синтеза биологической продукции, кроме тех, которые осели на дне водоемов, морей и океанов. Количество и ассортимент минеральных элементов в отмершей биомассе полностью соответствует потребностям фитоценоза. Они содержатся в почвенном гумусе, который более доступен фитоценозу, чем минералы горных пород. Современные растения практически утратили способность добывания минеральных элементов из геологической породы. Главным источником элементов минерального питания растений является почва, а точнее почвенный гумус.

Почва и растительность образовали взаимовыгодное симбио-тическое сообщество, для успешного функционирования которого необходима только солнечная энергия. Почва обеспечивает фитоценоз всеми необходимыми ЭМП, а фитоценоз после завершения биологического цикла полностью возвращает почве все полученные от нее элементы с добавкой вещества атмосферных выпадений. Вот почему экосистема обладает некоторой автономией.

Каждая экосистема создает определенное характерное для него количество биомассы, регулирует величину запаса и место его хранения в цепи круговорота. В процессе эволюции фитоце-нозы не только приспособились к местным экологическим условиям, но также приспособили среду своего обитания для устойчивого обеспечения своих потребностей. Они создали для себя автономный экотоп - почву и микроклимат.

Степень автономии экосистемы как симбиотической ассоциации фитоценоза и почвы (педоценоза), механизм этого явления постепенно становятся актуальным направлением изучения при-

родных и аграрных экосистем, их моделирования как объекта управления с целью повышения биопродуктивности и устойчивости к негативным воздействиям естественных и антропогенных факторов.

Биомасса экосистемы состоит из трех компонентов, самостоятельность которых обеспечивается функциональной специализацией организмов в экосистеме: фитомасса (продуценты), зоомасса (консументы), микробиомасса (редуценты). Каждый компонент биомассы проходит в цикле биологического круговорота три стадии превращения (метаболизма): анаболизм, некробо-лизм, катаболизм. Анаболизм превращает массу минеральных элементов с помощью солнечной энергии в фитомассу. Некробо-лизм представляет собой переход живой биомассы в мертвую не-кромассу. В результате катаболизма некромасса превращается в массу минеральных элементов, необходимых фитоценозу для выполнения функции анаболизма. Функцию анаболизма выполняет фитоценоз, функцию катаболизма выполняет почва или педоце-ноз - гетеротрофный биологический комплекс экосистемы, а в функции некроболизма участвует вся биота.

Функция катаболизма - результат взаимодействия двух противоположных процессов: минерализации и гумификации, то есть разрушения органического вещества на минеральные элементы и вторичного синтеза нового специфического класса органических веществ - почвенного гумуса.

В почвоведении успешно развивается направление, изучающее процесс гумусообразования, состав и свойства гумуса различных почв. Однако не следует забывать, что гумус - только один из важных этапов трансформации вещества экосистемы, один из звеньев биологического круговорота. Процесс гумификации не исчерпывает всей проблемы гумуса в экосистеме.

С позиции функционирования экосистемы не менее важно тщательно изучать и противоположный гумификации процесс минерализации гумуса в процессе катаболизма экосистемы. Процесс гумификации формирует стратегический запас элементов минерального питания путем взаимодействия невостребованных фитоценозом минеральных элементов и свободных радикалов разрушенной некромассы. Гумус при этом играет роль накопителя и хранителя минеральной пищи растений. Но растения могут получить эти элементы только в том случае, если они перейдут из связанного в свободное состояние. Такое высвобождение происходит в почве регулярно при минерализации фракций гумуса.

В почвоведении принято делить все многообразие органических соединений, объединенных термином "гумус" на три группы: фульвокислоты, гуминовые кислоты, гумины (негидролизуе-

мый остаток гумусовых веществ, которые не экстрагируются кислотами и щелочами). Под воздействием более сильных экстра-гентов гумины распадаются на те же фульвокислоты (ФК), гуми-новые кислоты (ГК), что и весь основной гумус, выделенный обычным способом. Вероятно, в гуминах ФК и ГК сблокированы более сильными связями, чем в остальных фракциях гумуса. Это позволяет считать гумины еще одной, может быть заключительной, стадией трансформации органического вещества в цепи биологического круговорота - биомасса, опад, подстилка, гумус, гумины, минеральные элементы, минеральные коллоиды.

Количество гуминов в разных почвах примерно одинаково (23-27%), но состав их различен. Например, в черноземах гумины содержат 50% ГК, в подзолистых почвах - 31%, в торфяных - 9%. Содержание ФК, соответственно: 18,10, 3%. Кроме этого в гуминах содержится, соответственно, 33,62, 88% целлюлозы, лигнина ряда не идентифицированных веществ (Александрова, 1980). Это значит, что гумины, как и основной гумус, - многокомпонентной системой органических веществ, вероятно, последней наиболее продолжительной стадией трансформации биомассы. После их разрушения в процессе минерализации гумуса в почве остаются минеральные коллоиды - вторичные и первичные минералы, которые выходят из биологического круговорота и постепенно накапливаются в нижних горизонтах почвы.

Экстракты органического вещества на любой стадии его трансформации разделяются на три фракции: ФК, ГК и гумины. Фульваты и гуматы образуют устойчивое единство вроде диполя, где один компонент играет роль катиона, другой - аниона, а гумины служат как бы связующим ядром этой системы. В ряду трансформации органического вещества от свежего опада до гуминов, прочность связей этого диполя возрастает. В том же направлении увеличивается зольность органического вещества. Вполне возможно, что количество минеральных элементов влияет на прочность углеводородных связей.

На всех стадиях трансформации органического вещества при переходе его из одной фазы в другую выделяются минеральные газы и соли (ионы), необходимые растениям. Кроме этого, продукты минерализации содержат также "шлаки" - вещества, не используемые данным фитоценозом в данное время. На первых стадиях трансформации некромассы выделяется больше газов, а на заключительных - больше солей. Минеральные коллоиды -это результат заключительной стадии минерализации опада.

Зольность органического вещества возрастает по мере разрушения его углеводородной части: зольность фитомассы колеблется в пределах 1-5%, опада - 5-10%, подстилки - 10-20%, гумуса -

20-50%. В конечном итоге все вещества, входящие в состав биомассы, минерализуются и переходят в новый цикл биологического круговорота, который совершается почти по замкнутому циклу между почвой и растительностью.

Емкость и скорость биологического круговорота зависят от сочетания экологических факторов на данной территории. Отклонения факторов среды от диапазона оптимума данной экосистемы снижают или повышают ее продуктивность. Богатейшие экосистемы тропических лесов, обладающие максимальной емкостью и скоростью биологического круговорота, совершенно беззащитны перед флуктуациями среды и даже незначительными внешними воздействиями. Катастрофические нарушения экосистем здесь практически необратимы или трудно и долго восстанавливаются. Другие экосистемы, существующие в менее благоприятных условиях, откладывают часть продукции в запас, который обеспечивает им надежное преодоление экстремальных ситуаций при изменениях среды и других внешних воздействиях. Таким надежным запасом становится гумус.

Многофракционность органического вещества при изменении экологических условий обеспечивает надежность функционирования экосистемы. Фракции органического вещества различаются сложностью строения и химической структурой входящих в них соединений. Это обстоятельство определяет степень устойчивости гумусовых веществ к минерализации. В каждый данный момент почва содержит полный спектр фракций органического вещества, которые способны минерализоваться в широком диапазоне гидротермических условий. Такая система надежно обеспечивает фитоценоз, его фотосинтетический аппарат необходимым количеством С0₂ и зольных элементов при значительных колебаниях условий внешней среды. Изменяются лишь фракции гумуса, выделяющие те или иные минеральные элементы.

Смена гидротермических условий изменяет активность различных видов почвенной биоты, которая и определяет долю участия конкретных фракций гумуса в процессе минерализации. Активнее минерализуются те фракции, для которых изменившиеся условия и активизированная группа микрофлоры более благоприятны.

В каждом горизонте почвы в течение вегетационного сезона происходит закономерная смена условий, которая стимулирует или ингибирует активность микрофлоры и минерализацию фракций гумуса. Кроме того, в течение сезона происходит закономерная смена гидротермических условий между горизонтами почвы, например, по мере осушения верхних горизонтов активный процесс минерализации здесь затухает и перемещается в более глубо-

кие горизонты почвы, где влажность поддерживается на высоком уровне. Этой закономерности следуют и сосущие корни растений, они активны в зоне минерализации органического вещества.

В этом соответствии благоприятных условий как для физиологических процессов в растениях, так и для активной минерализации органического вещества, поставляющей С0₂ и минеральные элементы фотосинтезирующим органам растений заключен еще один механизм обеспечения надежного функционирования экосистем. Такое "автоматическое" регулирование соотношений механизма высвобождения и потребления питательных веществ оберегает экосистему от нерациональных потерь вещества и энергии. Опасны нарушения динамического равновесия в экосистеме, которые приводят к большим потерям вещества.

Мы проанализировали данные о величине ежегодного опада на примере (Дубравы..., 1975) опада листвы и мелких веток, измеренного в дубраве снытевой 135-летнего возраста Теллерманов-ского лесничества в 1951-1963 гг.

Авторы исследования во главе с известным лесоведом А.А. Молчановым утверждают, что масса годового опада полностью разлагается в почве за 3 года, хотя в отдельных случаях через 3 года еще оставалось от 15 до 50% неразложившегося опада.

С целью иллюстрации хода трансформации массы опада мы условно приняли, что она ежегодно уменьшается наполовину. В этом случае через 3 года останется 25% исходной массы, а через 7 лет - всего 0,2-0,3%. Условность такого допущения очевидна, поскольку скорость разложения опада со временем замедляется вследствие повышения устойчивости фракций опада к разложению по мере гумификации - вторичного синтеза органического вещества, при которой образуются более стойкие фракции. Однако полученные цифры не противоречат фактическим данным и позволяют выявить главные закономерности, которые нетрудно проверить в условиях полевого и лабораторного эксперимента.

Номер фракции = характерное время (ХВ) в годах.

Колонка 7 = характерный состав (ХС) и характерная масса (ХМ - сумма, т/га).

Проследим процесс трансформации массы опада при заданном режиме - ежегодном уменьшении ее вдвое. Уже на следующий год, потеряв половину массы, спад превращается в подстилку. Еще через год рыхлая подстилка теряет половину массы и превращается в плотную подстилку, которую уже можно назвать сырым гумусом. Еще через год сырой гумус, потеряв половину массы за счет разложения легкоминерализуемых фракций, превращается в настоящий гумус, и так продолжается до полной минерализации исходной массы опада.

Из данных табл. 3.1 видно, что на следующий год после начала анализа половина массы прошлогоднего спада суммируется с массой свежего спада этого года, а на третий год суммируется свежий спад, половина спада второго года и четверть опада первого года. Сложение будет продолжаться до полной минерализации массы спада первого года. Мы ограничили процесс разложения величиной 0,1 т/га. За этот период (в нашем случае 7 лет) накапливается определенный запас - характерная масса детрита, после чего наступает динамическое равновесие, и процесс продолжается с очень малой амплитудой флуктуации. Нетрудно заметить, что изменения годовой массы опада слабо отражаются на общей массе детрита и массе отдельных его фракций, к тому же с определенным запаздыванием.

Полученные выводы вполне согласуются с натурными данными, которые показывают, что наиболее изменчивыми фракциями биомассы являются годовой прирост и опад. Масса подстилки колеблется незначительно даже при экстремальных изменениях условий среды. Наибольшей стабильностью отличается гумус. Недаром почвоведы считают содержание гумуса в верхнем горизонте почв надежным диагностическим признаком.

Из данных табл. 3.1 также видно, что от исходного момента до выхода на плато стабильн<