Экосистема. Определения, понятия, термины

Главным объектом исследований функциональной экологии как фундаментальной науки является экосистема и механизм ее функционирования. Главным направлением исследований экоси­стемы в функциональной экологии является изменчивость ее структуры и функции во времени под влиянием естественных и антропогенных факторов. Для того, чтобы количественно оце­нить закономерности взаимодействия экосистемы с факторами внешней среды, необходимо как можно точнее определить что такое экосистема, какие параметры характеризуют ее структуру и функцию, какие факторы внешней среды оказывают наиболь­шее влияние на процесс функционирования экосистемы. В современной экологической литературе определение экосистемы нельзя назвать однозначным. Дискуссии по этому поводу перио­дически возникают.

Термин "экосистема" был впервые предложен английским экологом А. Тенсли (Tansley, 1935): "Экосистема - функциональ­ная система, включающая в себя сообщество живых организмов и среду их обитания". Однако до сих пор по поводу содержания термина экологи продолжают спорить.

Самым популярным среди экологов на сегодня является оп­ределение Ю. Одума (1975, с. 16): "Экосистема - любое единство, включающее все организмы (то есть сообщество) на данном уча­стке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы". К этому усложненному определению автор предлага­ет целый ряд пояснений. Самое существенное из них следующее:

"Экосистема - понятие весьма широкое; его главное значение для экологической 1еории состоит в том, что оно подчеркивает обязательное наличие взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, иначе говоря, объединения ком­понентов в функциональное целое" (Одум, 1975, с. 17).

Безразмерность данного определения и неопределенность его связи с реальным пространством заставили экологов сформу­лировать более приземленное понятие "биогеоценоз" (БГЦ) как совокупность однородных природных элементов на определен­ном участке поверхности Земли (В.Н. Сукачев, 1942), которое отличается не меньшей сложностью и неопределенностью. Од­нако оно постоянно улучшалось.

Современный самый детализированный вариант определе­ния БГЦсформулировал Т.А. Работнов (1983. с. 8): "Биогеоце­ноз - это биокосная открытая система, являющаяся частью био­сферы, находящаяся под воздействием внешних по отношению к ней факторов, характеризующаяся свойственным ей взаимодей­ствием слагающих ее биотических (автотрофных, в основном фототрофных, И гетеротрофных организмов) и абиотических компонентов и определенным типом обмена веществом и энерги­ей между ними и компонентами других биокосных и косных сис­тем, границы которой определяются границами свойственного ей фитоценоза".

Несмотря на то, что термин БГЦи его содержание отлича­ли6ь, большей определенностью, чем экосистема, то есть более точно соответствовали реальной природе, большинство эколо­гов, в том числе отечественных, в своих работах продолжали оперировать термином "экосистема" и дискуссии о правомерно­сти применения этих двух терминов возникали постоянно. Противоречие было преодолено довольно просто. Однажды автори­тетные специалисты Е.М. Лавренко и Н.В. Дылис (1968, с. 159) произнесли короткую и понятную всем фразу: Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза. Это крылатое выражение было принято специалистами безоговорочно и примирило всех спорщиков.

В настоящее время большинство экологов использует тер­мин "экосистема" в контексте биогеоценоза, уточняя дополнени­ем пространственные размеры: экосистема луговой степи, сосно­вого леса, дубравы, болота, бассейна Амазонки и другие. Опреде­ление БГЦне вызывает возражений и принимается большинст­вом экологов, но сам термин "биогеоценоз" оказался слишком сложным для международного общения, поэтому его просто за­менили термином экосистема, который легко произносится на всех языка мира.

Термин "экосистема" можно считать общепринятым в мире. Он превзошел по популярности все другие более определенные: термины (биогеоценоз, микрокосм, биосистема и др.), именно благодаря компактности и благозвучию на всех. языках мира. Что же касается содержания термина, то оно до сих пор остается дискуссионным. Разногласия касаются не только отдельных деталей, но и принципиальных положений.

Для того, чтобы стать предметом свободного научного обще­ния, главное определение экологии - экосистема как основной объект исследования этой фундаментальной науки, должно быть таким же компактным и благозвучным как и сам термин. Определение экосистемы должно отражать самую главную сущность этого уникального природного явления. Только тогда оно может стать общепринятым и однозначным.

Желание учесть в формуле определения объекта все возможные детали и нюансы его исследований только усложняет понимание, скрывает главные черты и существо природного объекта или явления. В определении экосистемы не должно быть второстепенных деталей, отвлекающих от существа явления. Зато главные черты должны быть выделены особо, и должны однозначно отличать определяемый объект от других природных объектов и явлений. .

Мы попытались максимально учесть и обобщить опыт предшественников, их взгляды на экосистему как объект исследова­ний и как явление природы. С учетом основных замечаний и ню­ансов, мы сделали попытку сформулировать собственное пред­ставление о главном объекте исследований функциональной экологии в надежде на то, что оно подойдет и для общей экологии -фундаментальной науки ХХI века. Сначала рассмотрим замеча­ния классиков по поводу содержания термина экосистема.

В составе экосистемы Ю. Одум (1975) выделяет следующие 11 компоненты: неорганические вещества; органические соединения;

I климатический режим; продуценты; макроконсументы (фаготрофы); микроконсументы (сапротрофы). Если говорить по сущест­ву, то здесь перечислены: биота, продукты ее жизнедеятельности и факторы среды, которые контролируют извне структуру и функцию экосистемы. Однако климатический режим не может быть включен в состав экосистемы, он относится к факторам внешней среды. Он находится вне экосистемы, а не внутри ее.

С функциональной точки зрения Ю. Одум предлагает анали­зировать в экосистеме: потоки энергии; пищевые цепи; структу­ру пространственно-временного разнообразия; круговороты пита­тельных элементов; развитие и эволюцию; управление (киберне­тику).

Все перечисленные выше детали без указания общего меха­низма функционирования экосистемы выглядят разрозненными и независимыми друг от друга процессами. На самом деле все они составляют сущность единой функции - метаболизма экосисте­мы. В механизме функционирования экосистемы каждый из этих процессов занимает свое строго определенное место и выполня­ет строго определенную часть общей работы. Вот почему анали­зировать надо не отдельные процессы, а единый механизм функционирования экосистемы и работу его функциональных блоков в их совокупности, тесной взаимосвязи и взаимозависимости.

Мы предлагаем рассматривать экосистему в двух аспектах: с одной стороны как симбиотическую почвенно-растительную ас­социацию, а с другой - как информационно-управляющую систе­му, функционирующую в режиме перманентной адаптации к по­стоянно меняющимся условиям среды. Первый аспект отражает структуру экосистемы, а второй - ее функцию.

Такое! определение на наш взгляд является унифицирован­ным и условно безразмерным. Относительным ограничителем пространства служит определенный диапазон факторов среды, к которому адаптирована биота (биоценоз) конкретной экосисте­мы. Это могут быть глобальный, региональный и локальный ди­апазоны гидротермических условий, пригодных для осуществле­ния функции метаболизма конкретным биологическим сообще­ством и приуроченных к определенному участку земной поверх­ности. Итак, в нашем представлении:

Экосистема - это симбиотическое сообщество фитоценоза и педоценоза, автономно функционирующее, в определенном диа­пазоне гидротермических условий за счет мутуализма – обмена продуктами, собственной жизнедеятельности.

В этой формулировке содержатся все обязательные атрибу­ты экосистемы, обозначенные основоположниками учения об экосистемах. Международный авторитет Ю. Одума позволяет нам ограничиться ссылками на его представление о главных при­знаках экосистемы.

Экосистему характеризуют следующие признаки: наличие автотрофных и гетеротрофных организмов, живого и мертвого органического вещества; существование живого вещества за счет минерализации, мертвого; способность экосистемы: накап­ливать вещество за счет избирательного поглощения фитоцено­зом элементов минерального питания: (ЭМП) и отставания повремени процесса минерализации от синтеза биомассы; эконом­но его расходовать за счет адекватной реакции автотрофов и гетеротрофов на изменения гидротермических условий; защищать пул вещества экосистемы от нерациональных потерь путем гумификации­

невостребованных фитоценозом ЭМП и роста биоразнообразия.

В подтверждении перечисленных выше моментов приведем несколько высказываний по этому поводу Ю.Одума (1975, с. 19) "...в операциональном смысле живые и неживые части экосисте­мы настолько тесно связаны природой в одно целое, что разде­лить их трудно. ...Большинство биогенных веществ... образуют непрерывный поток между живым и не живым". Далее на с. 41. "Отставание гетеротрофной утилизации продуктов автотрофно­го метаболизма есть одно из наиболее важных свойств экосисте­мы, и оно находится под угрозой из-за беспечности человека". И еще на с. 19. "следует еще раз подчеркнуть, что экологическая классификация - это классификация функций, а не видов как таковых".

Очень важное замечание приведено на с. 181. "Сообщества обладают не только функциональным единством с характерной структурой трофических связей и энергетического обмена, но и некоторым композиционным единством, что обеспечивает воз­можность сосуществования определенных видов. Однако виды в значительной степени замещают друг друга во времени и про­странстве, поэтому функционально сходные сообщества могут иметь различный видовой состав". Это подтверждение того, что изменение видового состава (структуры) биологического сооб­щества экосистемы является ее естественной защитной реакциейна отклонение факторов среды от оптимального диапазона.

Экосистема есть результат симбиотического взаимовыгодно­го взаимодействия (мутуализма) фитоценоза и педоценоза в оп­ределенном диапазоне сочетания факторов среды, то есть в определенных координатах пространства или на определенной терри­тории, где этот диапазон поддерживается постоянно.

Мутуализм - облигатное взаимодействие двух организмов, выгодное для обоих участников. В этом состоит отличие мутуа­лизма от комменсализма и аменсализма, когда один организм пользуется услугами другого без причинения вреда или с подав­лением другого соответственно. Ярким примером мутуализма яв­ляется лишайник, где функции гриба и водоросли так тесно пере­плелись, что образовали структуру нового неведомого ранее ор­ганизма - лишайника. Точно так же тесное переплетение функ­ций фитоценоза и педоценоза (почвы) привело к созданию новой природной структуры - экосистемы, для успешного существовани­я которой нужна только солнечная энергия.

Структура экосистемы характеризуется анизотропностью - неодинаковым строением в вертикальном и горизонтальном на­правлениях. Анизотропность экосистемы складывается из структурных­

элементов фитоценоза и педоценоза, также обладающих анизотропностью. По вертикальной оси структурные элементы экосистемы представлены: растительными ярусами и генетиче­скими горизонтами почвенного профиля, а по горизонтали - пар­целлами (выделами) растительного покрова и контурами (выде­лами, педонами) почвенного покрова.

Растительные ярусы и почвенные горизонты отделены друг от друга плоскостью земной поверхности, а очертания парцелл и почвенных контуров на дневной поверхности чаще всего совпа­дают, накладываются друг на друга. Это совпадение давно ис­пользуется в методике почвенного картографирования. Совпаде­ние растительных и почвенных контуров является еще одним фа­ктом, подтверждающим единство фитоценоза и педоценоза как двух основных структурных и функциональных компонентов экосистемы. Однако для идентификации почвы используется профиль (вертикаль), а лицом фитоценоза является контур, вы­дел (горизонталь). Кроме того, контуры почвенного и раститель­ного покрова довольно часто не совпадают вследствие разной инерционности их сукцессий.

Функция метаболизма объединяет структурные элементы экосистемы в устойчивое, автономно функционирующее единст­во. Структура экосистемы формируется таким образом, чтобы при данных сочетаниях факторов среды она могла наиболее рен­табельно выполнять функции метаболизма. На это указывает Ю. Одум (1975, с. 18) "Один из самых общих признаков экоси­стем - взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компо­нентов". И далее (с. 181) "Биотическое сообщество - это свое города организационная единица в том смысле, что она обладает некоторыми особыми свойствами, не присущими слагающим ее компонентам - особям и популяциям".

Целостность экосистемы и ее устойчивость обеспечивает функция метаболизма за счет манипулирования структурными элементами. В процессе эволюции экосистема создала относи­тельную автономию биоты от геологической породы. В процес­се эволюции современная биота утратила способность разруше­ния кристаллической решетки минералов для добывания элемен­тов минерального питания, зато сформировала (Приобрела, раз­вила) способность постепенно накапливать, рачительно хранить и экономно расходовать запасы элементов минерального пита­ния, добытые прежними поколениями биоты.

Это позволило фитоценозу сначала минимизировать, а затем и полностью отказаться от необходимости добывать элементы минерального питания из геологической породы. Экосистема полностью компенсирует эту потребность за счет атмосферных,

в том числе метеоритных, выпадений. Количественно дисбаланс биологического круговорота естественной экосистемы составляет не более

1 % его емкости. По мнению Ю. Одума (Одум, 1975, с. 181) "Основные сообщества (тajor coттuпities) .характеризуются большими размерами и завершенностью организации, что обеспечивает им относительную независимость. Они нуждаются в притоке извне лишь солнечной энергии и практически не зависят от соседних сообществ".

Автономия конечно относительна, потому, что любая экосистема является открытой системой. Однако степень открытости естественной экосистемы настолько мала по сравнению с массой экосистемы (доли процента), что ею можно пренебречь. Примерно так поступают экологи в расчетах баланса биомассы. Они при­нимают фитомассу как синоним биомассы, пренебрегая величи­ной зоомассы и микробиомассы вследствие их сравнительно малой величины. С позиций структуры это вполне допустимо, а с пози­ций функции - такое допущение является серьезной ошибкой.

Если рассчитывать баланс вещества экосистемы не на основе измерений компонентов биомассы в годовом цикле, как это принято, а с учетом характерного времени обновления каждой фракции биомассы за период существования вида - эдификатора, согласно механизма функционирования экосистемы, то величины фитомассы, зоомассы и микробной биомассы окажутся вполне сопоставимыми. Достаточно представить сколько раз обновится микробиомасса экосистемы дубравы за 500 лет жизни дуба, древесина которого только один раз за это время превратится в опад. Микробная масса с ее 10-дневным онтогенезом за 500 лет проделывает работу, адекватную работе фитоценоза за этот пе­риод. Иначе бы динамическое равновесие не установилось (Кер­женцев, Зеленская, 1986).

Эволюция экосистем и всей биосферы в целом направлена в сторону повышения КПД экотопа, когда на единицу ресурсов экотопа производится все больше биомассы. Рост биомассы в биосфере, экспансия Жизни на Земле - результат эволюции эко­систем и повышения их КПД использования ресурсов экотопа. Повышение КПД означает повышение автономии экосистемы, которая постепенно превращается в относительно замкнутую си­стему. Новые виды появляются при образовании стабильной ва­кантной экологической ниши, невостребованных элементов ми­нерального питания по мере специализации видов, их притирки и уплотнения ниш.

Ю. Одум говорит об этом более образно (1975, с. 43): "Общая стратегия природы следует принципу "есть пирог так, чтобы он остался целым".

Он особо подчеркивает роль почвенного гумуса в обеспече­нии фитоценоза, элементами минераного питания (1975) ..."наиболее устойчивыми продуктами разложения являются гу­миновые вещества (гумус), которые представляют обязательный компонент экосистем. Удобно различать три стадии разложения: измельчение детрита путем физического и биологического воз­действия относительно быстрое образование гумуса и высвобо­ждение растворимых органических веществ сапротрофами; Медленная минерализация гумуса". Следует к этому добавить, что минерализация происходит на всех стадиях разложения некро­массы. Даже до начала измельчения детрита лизис клеток отмер­ших организмов высвобождает минеральные элементы в форме газов и растворимых ионов. Просто на начальных стадиях выде­ляется больше газов, а на конечных - больше ионов, солей и кол­лоидов.

Из всего вышеизложенного следует, что главным атрибутом экосистемы является симбиоз автотрофного и гетеротрофного биологического сообщества в единую автономно функциониру­ющую систему. Фитоценоз и педоценоз в процессе эволюции со­здали единый механизм взаимовыгодного существования. Вслед­ствие разницы скоростей синтеза и распада биомассы в экосисте­ме образовался запас элементов минерального питания, а также сформировался механизм его пополнения и экономного расходо­вания.

Как любой природный объект экосистема обладает структу­рой и функцией.

Структура и функция - разные ипостаси экосистемы, кото­рые имеют совершенно разные характеристики (параметры), критерии оценки, разные методы исследования и единицы изме­рения. Структура характеризует изменение экосистемы в про­странстве, а функция - во времени.