Фитоценоз как объект управления.

Фитоценоз как сообщество автотрофных организмов вы­полняет в экосистеме функцию блока "анаболизм".

Функция анаболизма представляет процесс превращения мас­сы минеральных элементов в биомассу с помощью солнечной энергии. Такой уникальной способностью обладают только авто­трофные организмы, которые в процессе фотосинтеза использу­ют

солнечную энергию для преобразования простых минеральных газов и растворов с<,шей в сложные органические соединения живой биомассы.

Мы определили цель блока "анаболизм" как производство максимальной биомассы в реальных условиях среды (что согласуется с представлениями о сохранении энергии).

В целом, работа, блока "анаболизм" подчинена тем же закономерностям, что и производство органического вещества в системе растения (см. выше), только на данном уровне организации структурными элементами выступают не отдельные органы и ткани, а виды и их популяции.

Видовая структура фитоценоза как сочетание популяции ви­да эдификатора с видами субдоминантами, отражают приспособлении, системы к сочетанию многолетних факторов. Сочетание видов доминантов обеспечивает гарантированный средний показатель продукции в данном регионе на фоне долговременных ресурсов экотопа. Работа блока в конкретных условиях .года (сезона) обеспечивается подключением видов ассектаторов (большинство растений потенциально готовы включиться в работу, находясь в пассивном состоянии семян, луковиц, корневищ и т.п.), обеспечивающих максимально-возможный урожай в конкретных условиях. Ритмика прироста биомассы обеспечивается с различной интенсивностью в разных ярусах и парцеллах фитоценоза.

Суммарная работа блока "анаболизм" фиксируется приростом биомассы всех компонентов фитоценоза, который зависит от обеспеченности ресурсами всех растений, входящих в состав фитоценоза на каждой фазе их онтогенеза.

При этом, как и в случае с отдельным растением, ассимили­рованное вещество частично идет на самообеспечение (дыхание) и откладывается в запас для надежного функционирования в будущем при возникновении неблагоприятных условий. Но процессы ассимиляции всегда превосходят по результативности процес­сы диссимиляции.

ИУС "Почва"как объект управления:

Главная функция блока катаболизма - деструкция сложных макромолекул органического вещества до простых минеральных соединений, становящихся доступными растениям для нового цикла фотосинтеза. При этом в педоценозе (почве), как и в фитоценозе, одновременно протекают процессы распада и синтеза вещества: минерализация и гумификация. Однако преобладают процессы распада, деструкции, минерализации, поэтому цель блока катаболизма максимизация распада некромассы.

Почва (педоценоз) как объект управления имеет три функционaльныx блока:

- блок аккумуляции (опад, подстилка, гумус) - совокупность отмерших органических веществ фитомассы, зоомассы, микро­биомассы, объединенная термином "некромасса";

- блок диссимиляции (гетеротрофный биологический комплекс), осуществляющий ступенчатую деструкцию и минерализацию некромассы, в ходе которой проис­ходит вторичный синтез специфических для почвы органо-минеральных веществ, объединяемых термином - "гумус";

- блок транслокации или миграции (газы, соли, коллоиды), осуществляющий перераспределение минерализованных в ходе диссимиляции химических элементов между экосисте­мой, атмосферой, гидросферой и литосферой.

Механизм функционирования почвы также имеет пять уров­ней управления и соответствующие уровни информации о факто­рах среды, на основу взаимодействия которых достигается макси­мизация катаболизма экосистемы. .

Первый нижний уровень, управления формирует структуру каждого блока в соответствии с диапазоном' внешних условий данного экотопа, в многолетнем выводе. Соотношение опада, подстилки, фракций гумуса, групп гетеротрофной биоты, соста­ва газовой фазы, почвенных растворов и коллоидов строго соответствующий соотношению гидротермических и других условий кон­кретного экотопа.

Второй уровень управления определяет время обновления ве­щества в каждом блоке, его характерное время. Известно, что са­мый короткий период обновления органического вещества в до­ждевом тропическом лесу, а самый продолжительный - на боло­тах. Это относится и к некромассе и к гетеротрофной биоте и к минеральным элементам, циркулирующим в биологическом круговорот.

Третий уровень управления формирует реальный профиль почвы и режим его функционирования (суточный, годовой, многолетний). Генетический профиль почвы (почва-память) соответствует средним многолетним климатическим условиям. Состав газовой, жидкой и живой фаз почвы определяется реаль­ным соотношением гидротермических условий в данный момент времени (почва-момент).

Четвертый уровень управления координирует соотноше­ние структуры и функций всех блоков почвы (педоценоза) как единой системы. Любые изменения внешних условий отра­жаются сначала на изменении ритмики функционирования

педоценоза (почвы), а затем на изменении ее структурных элементов.

Пятый уровень управления определяет интегральные параме­тры адаптации почвы к устойчивым изменениям факторов среды, которые отражаются не только на изменении режима функциони­рования почвы, но и на изменении строения ее профиля. Почва в этом случае выступает в качестве педоценоза - сообщества гете­ротрофных организмов, адекватно реагирующих на изменения фа­кторов среды в масштабе реального времени. При включении поч­вы в общий механизм функционирования экосистемы более уме­стно называть ее педоценозом. Это позволит количественно согласовать функции анаболизма и катаболизма как составных ком­понентов интегрального процесса метаболизма экосистемы.

. ИУС "Экосистема"как объект управления имеет три функ­циональных блока:

1. Блок Анаболизма. Включает весь комплекс автотрофных организмов. Основная его функция - ассимиляция минеральных элементов и солнечной энергии для синтеза первичной биологи­ческой продукции экосистемы (фитомассы), составляющей осно­ву органического вещества всей системы.

2. Блок Некроболизма, который можно определить как гене­тически запрограммированное отмирание органов и организмов при завершении цикла. Блок некроболизма можно сравнить с на­сосом, который соединяет блоки анаболизма и катаболизма и ре­гулирует потоки вещества в системе.

3. Блок Катаболизма, функцией которого является деструкция органического вещества некромассы до полной минерализации через сложную цепь превращений фракций органического веще­ства, их последовательного многократного синтеза и распада.

Расмотрим иерархическую организацию информационно ­управляющей системы (ИУС) "Экосистема". Каждый функ­циональный блок имеет три уровня управления и три уровня информации, которые контролируют управление механизмом функционирования каждого блока. Еще два уровня управления контролируют согласованность функций всех блоков и механизм функционирования всей экосистемы.

Нижний (первый) уровень обеспечивает управление процессом формирования вертикальной и горизонтальной структуры функциональных блоков:

а) парцеллярная и ярусная структура фитоценоза;

б) структура некромассы экосистемы в плане и профиле (ве­тошь, опад, подстилка, гумус);

в) структура гетеротрофного биологического комплекса (ГБК) экосистемы, осуществляющего диссимиляцию некромас­сы (сапрофилы и сапрофиты, микробоценоз).

Второй уровень обеспечивает управление изменением ритми­ки функционирования блоков экосистемы:

а) ритмика суточного, годичного, многолетнего прироста фи­томассы и ее фракций в онтогенезе;

б) ритмика отмирания тканей, органов, организмов и связан­ное с этим перераспределение вещества в жизненно важные бло­ки экосистемы;

в) ритмика трансформации органического вещества некро­массы до ее полной минерализации (режим убывания некромас­сы и выделения продуктов катаболизма - газов, солей, коллои­дов) в суточном, годовом и многолетнем циклах.

Третий уровень осуществляет управление изменением общей

результативности функционирования блоков:

а) динамика прироста фитомассы парцелл и ярусов в суточ­ном, годовом и многолетнем циклах;

б) динамика накопления некромассы в экосистеме (ткани, ор­ганы и организмы, популяции, отходы жизнедеятельности) вформе опада, отпада, падежа, подстилки, гумуса;

в) динамика высвобождения минеральной массы катаболитов в форме газов, солей, коллоидов.

Четвертый уровень согласует результативность функциони­рования блоков: регулирование дисбаланса между функциональ­ными блоками путем пространственно-временной изменчивости структурных элементов и функциональных компонентов экосистемы, перемещение в запас избытков элементов и мобилизация запасов при их дефиците.

Пятый уровень управления филоценогенезом и эволюцией экосистемы, обеспечение максимальной результативности мета­болизма при изменяющихся условиях среды, то есть управление процессом перманентной адаптации экосистемы к постоянно ме­няющимся условиям среды.

Аграрная экосистема(рис. 4) отличается от естественной уп­рощенной структурой. Вместо многоярусного и многовидового фитоценоза функцию анаболизма выполняет монокультура(пшеница, рис, кукуруза, корнеплоды и другие). Вместо генетиче­ского почвенного профиля в процессе катаболизма аграрной экосистемы участвует только один пахотный горизонт. Процесс некроболизма в аграрной экосистеме сильно усечен. В нем участ­вуют пожнивные остатки, корни скошенных растений и внесен­ные человеком органические удобрения. Принудительная аэра­ция почвы рыхлением с помощью почвообрабатывающих ору­дий стимулируют процесс катаболизма, высвобождающий ЭМП, а минеральные удобрения добавляют к массе катаболитов еще несколько элементов (азот, фосфор, калий). Однако монокульту­ра

в состоянии использовать не более 20% этого изобилия мине­ральной пищи, а остальные элементы обречены на потерю, по­скольку сорным растениям в аграрной экосистеме нет места. Им категорически запрещено утилизировать избытки ЭМП как кон­курентам культурных растении.

Многолетние исследования И.Б. Арчеговой (Арчегова, Федо­рович, 2003) показали, что «культурная почва является новым образованием и не наследует свойств естественной почвы... поэ­тому традиционное изучение почвоведами пары целинная и осво­енная (окультуренная) почвы не является корректным, поскольку освоенная почва - "земля" - не может быть аналогична ни одной из конкретных целинных почв» (с. 74). По мнению авторов естественная почва "формировалась как результат (продукт) жизнедеятельности растительности и как условие ее непрерыв­ного возобновления" (с. 81).

Именно здесь в нарушениях механизма функционирования почвы (катаболизма) надо искать симптомы заболеваний и невосполнимых потерь плодородия почвы, а на основе этих знаний разрабатывать методы диагностики и лечения (ремедиации, ре­культивации) почвы от деградации. Основными препятствиями для реализации этой задачи является инерционность мышления и беспечность государственных чиновников, которые умеют ак­тивно действовать только в условиях чрезвычайных ситуаций. После наступления катастрофы они быстро находят средства для ликвидации катастрофических последствий экологически негра­мотных

решений. Наша задача - побудить их к активным профилактическим действиям гораздо раньше наступления экологической катастрофы.

Экосистема как информационно-управляющая природная система высшего порядка согласует функции фитоценоза и педо­ценоза.

Примером согласованности функций компонентов экосистемы может служить её реакция на флуктуации условий среды. Согласованность функции фитоценоза и педоценоза базируется на адекватной реакции автотрофных и гетеротрофных организмов на изменение гидротермических условий. Нарушают эту синхронность автономная реакция фитоценоза на свет, а педоценоза на аэрацию.

В идеальном случае педоценоз в данный момент выделяет столько таких минеральных элементов, сколько и каких требу­ется в данный момент фитоценозу. Различная инерционность ре­агирования педоценоза и, фитоценоза на изменения условий сре­ды приводит к тому, что почти всегда между ними существует дисбаланс. Педоценоз выделяет либо меньше минеральных элемен­тов; чем требуется фитоденозу, либо больше. Если в результате флуктуаций факторов среды образуется избыток минеральных элементов, включается механизм гумификации, который связы­вает минеральные ионы свободными органическими радикала­ми. В случае, дефицита минеральных элементов, фитоценоз вы­брасывает в ризосферу корневые выделения, которые провоци­руют вспышку активности микрофлоры околокорневой зоны и ликвидируют дефицит минеральных элементов полностью или частично. Динамическое равновесие экосистемы заключается в периодической смене процессов накопления и высвобождения минеральных элементов в педоценозе и поддержания баланса элементов в экосистеме.

Согласно алгоритму развития экосистемы в режиме непре­рывной адаптации к флуктуациям среды, количество мине­ральных элементов, в процессе эволюции экосистем постепенно и неуклонно возрастает. Природа создала механизм защиты массы ,минеральных элементов' от катастрофических потерь. Это ярко проявляется в пирогенной сукцессии. Во время пожа­ра высвобождается большое количество зольных элементов, которые могут быть вынесены за пределы экосистемы водны­ми и воздушными потоками. Спасают положение "сорные рас­тения"_ которые при отсутствие конкурентов и обилии пищи способны увеличить свои габариты до гигантских размеров и поглотить максимум свободных минеральных элементов, свя­зать их, защитить от выноса из экосистемы. После отмирания

сорняков минеральные элементы закрепляются в гумусе и ос­таются в фондах экосистемы.

Все известные технологии земледелия базируются на прие­мах искусственного провоцирования минерализации почвенного гумуса с целью выделения дополнительных порций элементов минерального питания для культурных растений. Однако в отли­чие от природных фитоценозов, наши монокультурные посевы потребляют только 20-30% выделенных с помощью плугов и других рыхлителей минеральных элементов. Остальная масса, как после пожара, обречена на вынос из экосистемы водными и воздушными потоками. Сорняки пытаются выполнить свою эко­логическую миссию, определенную природой, защитить мине­ральные элементы от нежелательных потерь, но земледельцы не позволяют им этого делать, уничтожают всеми способами и ме­тодами. С этой точки зрения беспахотное земледелие или систе­ма нулевой обработки почвы является более экологичной, чемпаропропашная, поскольку уменьшают количество лишних эле­ментов питания.

Полидоминантные посевы значительно повышают коэффи­циент использования искусственно минерализованных элементов питания. Сочетание этих принципов с разработкой соответству­ющих технических средств и учетом экологического потенциала каждого конкретного УГОД:QЯ позволит снизить негативный эф­фект сельскохозяйственного воздействия на функции экосистемы позволит оздоровить среду обитания человека как биологиче­ского вида, преодолевшего естественный лимит численности популяции.

Адекватная реакция автотрофных и гетеротрофных организ­мов на изменение гидротермических условий синхронизирует функции анаболизма и катаболизма в экосистеме. Автономная реакция фитоценоза на свет, а почвы на аэрацию нарушает син­хронность функций. В качестве буферного механизма между противоположно направленными процессами анаболизма и ката­болизма служит процесс запрограммированного отмирания осо­бей всех видов биоты. Этот регулирующий механизм действует на всех уровнях организации жизни: клетка, организм, экосисте­ма, биом, биосфера. Различия носят количественный характер. На уровне клетки регулирующим процессом является "апоптоз".

Процесс онтогенеза контролируют "контрольно-пропускные точки", где определяется степень соответствия данной фазе раз­вития и дается разрешение (пропуск) на переход в следующую фазу. Стрессом, провоцирующим изменения в онтогенезе, могут служить отклонения реальных условий среды от оптимальных, то есть от условий, заложенных в генетической памяти вида, или

другие факторы негативного воздействия. Если по каким-то причинам клетка или организм оказываются некондиционными, не соответствующими генетическим стандартам данной фазы цикла, контролеры не выдают им пропуска в следующую фазу, дают возможность исправиться. После исправления и достижения кондиционных характеристик, клетка или организм получает про­пуск на переход в следующую фазу цикла развития. И так на каждой фазе до полного завершения биологического цикла. Если же исправления не произошло или возникло повреждение, К01'0­рое не может быть исправлено, включается процесс самоубийст­ва клетки - апоптоз. Материальным носителем контрольных функций апоптоза в клетке служит ген р53.

Организм устроен сложнее, чем клетка, поэтому он не обяза­тельно должен погибнуть при сбое в какой-то фазе онтогенеза. В таком случае он дает слабое потомство или вообще не дает его. И выпадает вид из сообщества только в следующем поколении.

Сообщество еще сложнее и у него принципиально иные принципы реагирования на воздействия факторов среды. В ор­ганизме при отклонении от оптимума факторов среды проис­ходит изменение режима функционирования в сторону ускоре­ния или замедления. В сообществе и экосистеме изменяется структура. Виды, для которых новые условия дискомфортны, ослабевают и выпадают из сообщества. Виды, для которых но­вые условия более благоприятны, чем прежние, получают преимущество и расширяют свой ареал. Это означает, что ор­ганизм стремится сохранить структуру изменением режима функционирования, а сообщество и экосистема сохраняют ре­жим функционирования путем манипуляций структурными элементами. Это необходимо обязательно учитывать при разработке экологических прогнозов.

Для выяснения причин и характера изменений дисбаланса экосистемы во времени необходимо сравнивать три кривые годо­вого хода статей дисбаланса, характеризующих оптимальный крайне замедленный и крайне ускоренный режимы функциони­рования. В многолетнем цикле возможна оценка дисбаланса вещества по величине и знаку (позитивный, негативный).

Процесс метаболизма зависит от генетической программы Е условий среды. Генетическая программа переключает стадии он­тогенеза, подготавливает форму для дальнейшего заполнения массой метаболитов. В зависимости от условий среды и состояния организма очередная фаза онтогенеза может наступить во­время, рано, поздно или не наступить вовсе.

При оптимальных условиях очередная фаза наступит вовремя, при максимально благоприятных условиях она наступит рань­ше

обычного, при неблагоприятных условиях очередная фаза может задержаться или не наступить вовсе.

Условия среды регулируют также заполнение формы содержанием, формируют биомассу организма в динамике развития. Заполнение формы массой вещества может быть полным или не­полным, а точнее, оптимальным, минимальным или максимальным в зависимости от соотношения условий среды в период прохождения данной фенофазы. При максимально благоприятных условиях заполнение формы будет максимальным, биомасса данного этапа развития будет максимального размера. При неблагоприятных условиях среды естественно накопится меньшая биомасса, поскольку заполнение формы будет и медленным и меньшим по количеству вещества. Оптимальная биомасса образуется при оптимальных условиях, на которые ориентирован генетиче­ский код данного организма.

При определенных критических значениях факторов среды может задержаться наступление очередной фенофазы или насту­пившая фенофаза может оказаться без ресурсов, то есть нереа­лизованной или реализованной частично. Критические значения всех параметров необходимо знать при анализе функций экоси­стемы в разных условиях среды. Общий диапазон условий опре­деляет набор организмов в экосистеме. Динамика условий определяет ход фенофаз, их полноту и результативность, что сказы­вается на итоге онтогенеза: общей биомассе, количестве и каче­стве семян.

Общие среднемноголетние условия, среды определяют тип экосистемы данного пространства, распределение в пространстве экосистем, их фрагментов или вариаций. Динамика условий (суточная, годовая, многолетняя) определяет изменчивость эко­системы и ее составляющих во времени (флуктуации, метамор­фозы, эволюцию)_ В итоге изменчивость экосистемы во времени под влиянием изменчивости условий среды формирует измен­чивость экосистемы в пространстве (пестрота, топография, география).

Регулирующим моментом или объектом управления становится изменчивость экосистемы и ее составляющих во времени. Меняя условия среды в определенную фазу онтогенеза, можно получить запланированные результаты: сформировать нужную мощность, густоту, ярусность, состав и структуру компонентов экосистемы на разных участках пространства. Пространственная структура или изменчивость экосистемы в пространстве означа­ет, что на данной территории устойчиво распределились усло­вия среды, на каждом участке пространства сформировалась своя ритмика смены факторов среды и их сочетание. Амплитуда

факторов определила набор видов, составляющих структуру эко­системы по принципу оптимума, то есть подобрались виды, для которых амплитуда условий данной территории оптимальна. Ритмика условий (суточная, декадная, месячная, сезонная, годо­вая, многолетняя), ее соответствие фенологии ценозов (биоты), определяет на каждом отрезке времени полноту исполнения ге­нетической программы каждого организма (вида), общую результативность функционирования системы (прирост биомассы). Климаксная экосистема представляет собой наиболее пол­ную структуру, реализуемую в данных условиях с максимальным

набором видов флоры, фауны и микробиоты, ярусов филлосфе­ры и ризосферы, максимальным КПД экотопа, то есть макси­мальной продуктивностью при минимальном использовании ре­сурсов за счет сокращения потерь и полного использования сво­бодных элементов питания, влаги, света, тепла.

С другой стороны, климаксная экосистема обладает мини­мальным запасом прочности, наименьшей устойчивостью во вре­мени; поскольку, существует на пределе возможностей и потреб­ностей. Структуры климаксной экосистемы обладает максималь­ными возможностями для использования' ресурсов среды, что приводит к быстрому истощению одного из. ресурсов жизнеобес­печения и по закону минимума обрекает экосистему на деграда­цию, распад или гибель.

Чаще всего в первом минимуме оказываются элементы мине­рального питания, когда фитоценоз истощает почву или запасы какого-то одного элемента питания. Сначала выпадают наибо­лее чувствительные к дефицитному элементу виды, затем, по ме­ре Увеличения дефицита, менее чувствительные и наконец наста­ет очередь эдификатора. Именно в этот момент наступает эколо­гическая катастрофа - сукцессия. Катастрофой она считается сточки зрения человека, теряющего запасы ценного сырья (дичи, древесины, кедровых орехов, смолы и т.п.). С позиций самой эко­системы происходит смена экотопа, его обновление.

После распада климаксной экосистемы образуется боль­шая масса опада, которая содержит массу выведенных из био­логического "круговорота минеральных элементов. В процессе разложения опада элементы высвобождаются в изобилии и да­ют возможность широко распространяться сорным видам рас­тений (иван-чай, борщевик, малина и другие). И снова следует оговориться, что сорными видами эти растения названы чело­веком несправедливо. На самом деле они становятся экологи­ческими спасателями, которые в развитой экосистеме не вид­ны, поскольку не выдерживают конкуренции. Зато в разрушен­ной экосистеме при отсутствии конкурентов и обилии ресурсов

только эти виды способны увеличить в десятки и даже сотни раз свои размеры и массу, чтобы поглотить освобожденные минеральные элементы и спасти их от неминуемых потерь, от выноса из экосистемы водными и воздушными потоками. Эко­система в процессе эволюции накапливает в основном мине­ральные элементы, которые связывают углеводородную структуру в биологический каркас. Экосистема умеет накапливать и сохранять эти элементы, постепенно наращивая емкость био­логического круговорота.

На пашне происходит то же самое. Обрабатывающие орудия аэрируют почву и провоцируют микрофлору на активную мине­рализацию почвенного гумуса, при которой высвобождается мас­са минеральных элементов, необходимая для культурных расте­ний. Монокультура способна поглотить только 10-20% выделив­шихся элементов, обрекая остальную часть на потерю. Сорные виды быстро размножаются, пытаясь выполнить свою экологи­ческую миссию защиты минеральных ресурсов экотопа от по­терь, перевести их в биологически связанную форму, а мы их уничтожаем всеми доступными методами борьбы (агротехниче­скими, химическими, биологическими).

Игнорирование этого момента ведет к истощению почв, их деградации даже при очень бережном отношении, которое встре­чается довольно редко. Восполнение потерь внесением трехком­понентных минеральных удобрений нельзя считать экологиче­ски достаточным, оно служит оправданием и успокоением земле­дельцам.

Лучше других оценил роль такого рода удобрений известный специалист в области земледелия А.Г. Дояренко (1942, с. 81): "что же касается искусственных туков, то они никаким образом не могут считаться удобрениями, так как ни в какой степени не улучшают почвы и не воздействуют на почву, а являются пря­мым и искусственным питанием растений (все равно как благо­творительная кормежка голодных не улучшает условий их суще­ствования."

Для восстановления природного потенциала нужна полная сукцессия как в природе. Тогда истощения можно избежать. Се­вообороты слишком примитивны, вследствие ограниченности набора видов, хотя направлены верно. Ближе всего к природным экосистемам - полидоминантные посевы, которые очень робко прививаются и очень активно отвергаются. Главная причина их неприятия заключается в отсутствии надежных методов уборки и сортировки продукции полидоминантных посевов. Но это уже дело техники. Преодолеть это препятствие можно, если осознать его экологическую важность.

Глава 2