Анаболизм - функция фитоценоза в экосистеме

Структуру блока анаболизма составляет фитомасса, включа­ющая три компонента:

- ассимилирующие органы (листва, хвоя, сосущие корни, зеленые стебли, корневища);

- конструктивно-проводящие органы (стволы, одревеснев­шие стебли и корни);

- генеративные органы (цветы, плоды, семена).

Масса ассимилирующих органов обеспечивает прирост всей

фитомассы, включая конструктивно-проводящие органы. Пре­кращение функций ассимиляции (анаболизма) приводит либо к

отмиранию (апаптозу) организма и его отдельных частей, либо к его временному замиранию (анабиозу). Зимой, например, много­летние растения находятся в состоянии анабиоза, а весной снова продолжают активно функционировать.

Однолетние растения, завершившие вегетацию в прошлом году, переходят в состав некромассы, то есть из блока анаболиз­ма переходят в блок некроболизма, а затем в блок катаболизма. На одном дереве после смыкания крон нижние ветви, лишенные доступа света, постепенно отмирают и отпадают. Фотосинтези­рующая крона дерева поднимается стволом на высоту, самую вы­годную для улавливания света. Пределом роста служит рента­бельность доставки на эту высоту воды и питательных веществ. Если затраты энергии на доставку воды и пищи окажутся равны­ми затратам на продукцию фотосинтеза, дальнейший рост ветви и кроны прекращается. Отсюда разнообразие габаритов расте­ний (от карликовых до гигантских) даже в одном типе леса. Раз­личие габитуса наблюдается и в пределах одного вида, например у березы, произрастающей в разных климатических условиях.

Масса ассимилирующих органов обновляется регулярно, а ве­личина ее зависит от возраста (фазы развития) и реальных усло­вий среды. Масса конструктивно-проводящих органов в течение жизни растения постоянно прирастает, только с разной скоро­стью, зависящей от возраста и реальных условий. Соотношение ассимилирующей и конструктивной массы постепенно меняется с возрастом, у молодого растения преобладает ассимилирующая масса, а на завершающем этапе онтогенеза господствует констру­ктивная масса. Реакция молодого дерева на изменения факторов среды отличается от реакции зрелого и приспевающего.

Особое место в общей фитомассе занимают репродуктивные органы. На создание репродуктивной массы цветов, плодов и се­мян организм затрачивает большую часть свободной энергии и вещества. Вегетативная фаза - это своеобразная подготовка для генеративной фазы. Полностью сформированная структура ор­ганизма способна синтезировать гораздо больше анаболитов, чем требуется для жизнеобеспечения самого организма. Этот из­лишек вещества направляется на синтез репродуктивной массы, то есть в будущее. Репродуктивная масса, при ее незначительной доле в общей фитомассе, представляет концентрат вещества и энергии, который раскрывается при прорастании семени и становится энергетической основой нового организма вплоть до фор­мирования его собственного ассимилирующего аппарата.

Механизм фотосинтеза, заключенный в зеленом листе, полу­чает минеральные элементы в двух формах: в форме газов из ат­мосферы и в форме солей (ионов) из почвы. В результате фото­синтеза

минеральные элементы превращаются с помощью сол­нечной энергии в органические соединения, которые в соответст­вии с генетической программой распределяются между органами и тканями растения, формируя массу прироста.

Еще до начала работы фотосинтетического аппарата с мо­мента прорастания семени происходит физический, механиче­ский или физик о механический процесс набухания влагой и мате­риалом эндосперма семенного зародыша и выведение его на дневную поверхность к свету. Этот процесс можно сравнить с вы­бросом антенны для приема энергии Солнца, после чего начина­ется функция анаболизма экосистемы, сочетающая процессы фотосинтеза и дыхания.

После формирования предусмотренной генетическим кодом критической фитомассы организма, характерной для каждого ви­да, начинается процесс построения и работы генеративных орга­нов и кардинальное перераспределение потоков анаболитов, син­тезированных в процессе фотосинтеза. Так совершается акт вос­производства организмов, в котором заключена целевая жизнен­ная установка генетического аппарата, заложенного в семени.

Любой организм начинается с реализации генетического чер­тежа (кода) и должен заканчиваться созданием множества гене­тических чертежей (семян) будущих организмов таким тиражом, который надежно обеспечит воспроизводства вида с учетом всех неблагоприятных факторов, подстерегающих семена (пожар, по­едание животными, гниение, гибель на дне водоема и другое). При этом должен быть предусмотрен наилучший способ достав­ки семян к месту их будущего произрастания (ветром, птицами, животными, человеком, водой). Запас вещества и энергии в семе­ни должен быть достаточным для обеспечения удачного "выбро­са антенны" при максимальном учете возможных препятствий. Всем знакомы проростки растений, проникшие к солнцу через асфальт и бетон.

В конце вегетационного периода активный анаболизм сменя­ется отмиранием (пекрозом) или временным замиранием (анаби­озом) ассимилирующих органов. Ассимилирующие органы, за­мершие на время наступления неблагоприятных условий, ожива­ют снова после возврата благоприятных условий и продолжают активный анаболизм в соответствии с программой онтогенеза. Отмершие органы, выполнившие свою анаболическую функ­цию, переходят в состав некромассы и становятся материалом для процесса катаболизма.

Если сравнить процесс анаболизма или синтеза фитомассы с процессом строительства здания, то генетический код можно сравнить с технической документацией строительного объекта,

для реализации которого нужны строительные материалы, рабочая сила с механизмами, прораб, который должен управлять хо­дом работ и контролировать их соответствие с проектной доку­ментацией. Качество будущего здания зависит от количества и качества стройматериалов, от количества, квалификации и тех­нической оснащенности рабочих, квалификации прораба. Соот­ветствие объекта его назначению зависит от квалификации ар­хитекторов, разработавших проект, конструкторов и техниче­ских работников, составивших техническую документацию, от их понимания функций данного объекта, от способностей вопло­тить целевое назначение объекта, его функциональные задачи в форму строительных конструкций.

Сложность определения целевого назначения природной сис­темы как строительного объекта затрудняет углубление анало­гий между природными и техническими системами, хотя плодо­творность такого сравнения очевидна. Все детали технических систем и все нюансы их взаимодействия в процессе функциониро­вания нам известны и доступны. Аналогия с техническими систе­мами позволяет расшифровывать недоступные наблюдению про­цессы функционирования природных систем и если не объяснит сущность процесса, то, по крайней мере, поможет правильно по­ставить эксперимент для выяснения его деталей и сущности.

В качестве главной цели функционирования природных сис­тем и каждой конкретной системы мы принимаем самообновле­ние живого вещества путем воспроизводства себе подобных. Это касается всех уровней организации природных систем (клетка, организм, экосистема, биом, биосфера). Каждая природная кон­струкция построена для реализации этой цели в конкретном диа­пазоне условий среды. Именно разнообразие условий среды оп­ределяет разнообразие жизненных форм и их сочетаний в био­сфере Земли.

Главное отличие процесса природного строительства от гра­жданского высшая квалификация участников природного про­цесса. "Коллектив" природных архитекторов, прорабов и рабо­чих в условиях дефицита строительных материалов, неполного их ассортимента и не всегда соответствующего качества, умудря­ется построить объект, максимально выполняющий заложенные в его программе функции. Если же типовой проект в данных ус­ловиях не способен реализовать возложенные на него функции или затраты на его строительство не окупаются, то в процессе функционирования вместо него создается новый проект, ориен­тированный на оптимальное функционирование в данных усло­виях - происходит адаптация к новым условиям. Этот новый про­ект становится типовым для конкретного диапазона условий сре­ды,

локализованных в конкретном ареале, у границ которого он в меньшей степени реализует возложенные на него функции и сменяется новым проектом. По такой схеме происходит смена природных систем в пространстве. На этом же принципе базиру­ется закон природной зональности. Адаптация экосистем к но­вым условиям во времени приводит к изменению границ природ­ных зон, их площади и конфигурации.

Фитоценоз как информационно-управляющая система.Фи­тоценоз как информационно-управляющая система, имеет трифункциональных блока, взаимодействия которых друг с другом и с окружающей средой, позволяют ему реализовать главную цель функционирования - репродукцию или воспроизведение себе по­добных (размножение) путем оптимизации анаболизма.

Блок ассимиляции минерального вещества и солнечной энер­гии для синтеза фитомассы или первичной биологической про­дукции, который включает филлосферу (листва, хвоя) и ризо­сферу (сосущие корни). При этом филлосфера ассимилирует ми­неральные вещества в форме газов из атмосферного воздуха, а'/'\ ризосфера в форме ионов из почвенного раствора.

Блок коммуникации, осуществляющий внутренние связи ме­жду структурными элементами растения, который включает конструктивные органы растений: стволы, стебли, ветви, прово­дящие корни.

Блок репродукции (цветы, плоды, семена), реализующий главную цель данной природной системы: воспроизводство здо­рового потомства с учетом всех возможных потерь вследствие 1" гибели цветов, плодов, семян и подроста от болезней, вредите­лей, погодных аномалий, пожаров, использование в качестве пи­щи животными и человеком и другое.

Для достижения цели - репродукции в режиме оптимального анаболизма при изменчивых условиях среды, растение (фитоце­ноз) имеет несколько уровней управления процессом анаболиз­ма, которые позволяют живой системе устойчиво функциониро­вать в широком диапазоне флуктуаций факторов среды. Управ­ление функциями биологической системы осуществляется на ос­нове восприятия информации о динамике и ритмике изменений факторов среды при прохождении каждой фазы развития растений (онтогенеза).

Идеальная или генетически запрограммированная кривая смены фаз онтогенеза должна сопровождаться соответствующей кривой смены факторов среды. Отклонение факторов среды от идеальной кривой на каждом этапе онтогенеза вызывает соот­ветствующую реакцию функциональной системы растения, то есть отклонение данного отрезка кривой онтогенеза от нормы в

сторону пессимума или экстремума. Сумма отклонений каждой фазы нарастающим итогом отражается на общем результате все­го цикла развития растения - биопродукции. Механизм управле­ния процессом функционирования имеет иерархическую струк­туру, в которой каждый уровень обладает определенной степе­нью свободы в рамках 'конкретных ограничений.

Самый нижний уровень управления может изменить строе­ние (структуру) соответствующего функционального блока фи­тоценоза в' зависимости от того, на каком этапе развития, в ка­кую сторону от оптимума и на какую величину отклонились ре­альные условия среды от их стандартной (идеальной) для геноти­па кривой. Например, различия освещенности листьев в разных частях кроны на ранних этапах их роста, незначительны и весен­няя листва на кроне дерева однообразна. В середине лета четко проявляются различия листьев нижней и верхушечной, южной и' северной, наружной и внутренней частей кроны, поскольку усло­вия освещенности становятся различными.

Такая же дифференциация происходит и в других структур­ных элементах: корнях, стеблях, цветах, плодах и семенах. Их ко­личество, размеры и масса формируются в строгом соответствии с отклонениями реальных условий среды от нормальных на всех этапах онтогенеза. Каждый этап вносит свой вклад в общий итог онтогенеза и количественно отражается на общем результате ве­гетации.

Второй, уровень управления может изменить ритмику функ­ционирования каждого блока в зависимости от реального хода условий среды в суточном, сезонном, годовом и многолетнем ци­клах. Темпы дыхания, ритмика открытия и закрытия устьиц, ско­рость сокодвижения, время цветения, опыления и другое зависят от степени соответствия хода реальных условий характеру иде­альной кривой, запрограммированной в генетическом коде данного вида.

Третий уровень управления суммирует работу всех структур­ных ячеек каждого функционального блока в целостный резуль­тат. Благодаря совокупной работе всех листьев и корней с их раз­личными индивидуальными размерами и массами, с учетом инди­видуального режима функционирования каждого листа и корня, ствола и стебля на каждом этапе развития, формируется опреде­ленная крона (филлосфера) и корневая система (ризосфера) рас­тения. Формируются видовые признаки растения, которые поз­воляют идентифицировать растения, диагностировать степень их отклонения от стандартного габитуса, то есть от нормы.

Четвертый уровень управления координирует функции от­дельных блоков и формирует общую структуру растения с его

видовыми признаками, координирует общую ритмику функцио­нирования всех блоков системы как единого целого и обеспечи­вает последовательность прохождения фаз онтогенеза, гармо­нию формы всего растения на всех этапах его развития.

Пятый уровень управления осуществляет адаптацию всего растения к реальным внешним условиям данного экотопа в срав­нении с идеальным для данного фенотипа. Кедровый стланик, бе­резовое криволесье, карликовые сосны - результаты адаптации видов к несвойственным условиям среды. Хотя стоит признать, что эти клоновые признаки уже закреплены в генетическом ап­парате, то есть уже стали идеальными для растений, вегетирую­щих в данных условиях среды на протяжении многих поколений.

Фитоценоз - это сообщество автотрофных организмов, объ­единенных по принципу максимального использования ресурсов экотопа. В сложившемся растительном сообществе преобладают не конкурентные, а кооперативные отношения, которые обеспе­чивают их участникам более благоприятные условия существо­вания. Конкуренция начинает проявляться при изменениях фак­торов внешней среды. Каждый организм имеет свой диапазон оптимальных условий, в котором он обладает максимальной устой­чивостью к внешним воздействиям и конкурентоспособностью. Если же условия среды вышли за пределы оптимального диапа­зона в сторону улучшения или ухудшения, то организм теряет ус­тойчивость и конкурентоспособность. Он вынужден уступать экотоп другим организмам, для которых новые условия являют­ся оптимальными. В зависимости от степени и длительности изменения условий среды угнетенный организм может снизить продуктивность, численность популяции или выпасть из сообщества.

В этом заключается разница реакции организма и сообщест­ва на изменения факторов среды. Организм меняет режим функ­ционирования ради сохранения структуры, а сообщество манипу­лирует структурой ради сохранения функции. Поэтому функцио­нальные блоки фитоценоза остаются те же, что были у растения, а уровни управления приобретают новые свойства. Вместо фор­мирования кроны и корневой системы дерева, фитоценоз форми­рует систему растительных ярусов (филлосферы) и горизонтов ризосферы. Кроме того, фитоценоз корректирует размещение в пространстве популяций видов, составляющих его структуру. Ви­ды растений распределяются в пространстве фитоценоза таким образом, чтобы наиболее эффективно использовать ресурсы экотопа: свет, тепло, влагу и минеральные элементы. При этом выполняется главное правило формирования экосистемы - мак­симизация кпд экотопа, Т.е. получение максимальной биомассы при минимальных затратах ресурсов.

Результативность анаболизма фитоценоза определяется раз­ницей между результативностью фотосинтеза и затратами на ды­хание. Растение формирует крону и корневую систему так, что­бы получать максимум ресурсов для фотосинтеза, а фитоценоз формирует для этого растительный полог (филлосферу) с его ярусами и ризосферу, где корни разных видов растений перепле­таются так, чтобы получая максимум ресурсов, не препятство­вать другим видам делать то же самое.

В функции анаболизма экосистемы наравне с растениями участвуют животные и микроорганизмы, которые используют фитомассу как источник энергии. Они преобразуют фитомассу в зоомассу и микробиомассу в результате вторичного биосинтеза. Фитомасса в результате вторичного синтеза получает свое про­должение в зоомассе и микробиомассе. Поэтому живое вещество экосистемы функционирует гораздо дольше, чем фитоценоз, зооценоз и микробиоценоз в отдельности. Исходя из этого, мож­но сформулировать функцию анаболизма экосистемы как разни­цу между биосинтезом и выделениями (экскрециями) всего био­ценоза.

Результативность анаболизма опред.еляется величиной годо­вого прироста биомассы, включая фитомассу, зоомассу и микробиомассу. Однако более корректно измерять величину прироста биомассы за период жизни вида эдификатора, по которому опре­деляется характерное время биоценоза в экосистеме. За этот пе­риод, в результате многократного повторения прироста зоомас­сы и микробиомассы, их величина окажется сопоставимой с ве­личиной фитомассы. Это обстоятельство важно учитывать при моделировании механизма функционирования экосистемы.

При изучении структуры экосистемы величиной зоомассы и микробиомассы обычно пренебрегают ввиду их малых значений по сравнению с фитомассой. Объясняется это тем, что измерения биомассы экосистемы, как правило, проводится в едином вре­менном срезе на момент измерения и оценивается в годовом цик­ле развития. В структуре экосистемы все фракции биомассы сравниваются и оцениваются по единому критерию: наличию на момент измерения или накоплению в течение вегетационного сезона (года).

В процессе функционирования экосистемы фракции биомассы различаются не только величиной, но и характерным временем обновления. Древесина некоторых деревьев накапливает фито­массу в течение сотен лет, прежде чем перейти в некромассу. Од­нолетние травянистые растения накапливают фитомассу в тече­ние нескольких месяцев, после чего она превращается в некромас­су. Микроорганизмы накапливают биомассу в течение 10 дней и

отмирают, превращаясь в некромассу. Если посчитать, сколько микробной биомассы образуется за время жизни растения эдифи­катора (сотни лет), то окажется, что величины микробиомассы и фитомассы вполне сопоставимы. Надо иметь ввиду, что в процес­се функционирования экосистемы участвуют все фракции биомас­сы в соответствии со своим характерным временем. Каждая фрак­ция выполняет свою, функцию в общем метаболизме экосистемы и обеспечивает ее динамическое равновесие.

Функция анаболизма экосистемы закономерно сменяется функцией некроболизма, в результате которой живая биомасса, завершившая жизненный цикл, превращается в мертвую некромассу. Начинается функция некроболизма в момент полного за­вершения вегетативной фазы онтогенеза. К этому моменту организм, полностью сформировавший морфологическую структуру, способен добывать ресурсов гораздо больше, чем требуется для его жизнеобеспечения. Именно в этот момент включается гене­ративная фаза развития организма. Животное должно достиг­нуть половозрелого возраста, а растение накопить определенную массу, а если точнее, то ассимилирующую поверхность филло­сферы и ризосферы. Поэтому вторая половина жизни организма посвящена созданию потомства. Завершая жизненный цикл, организм обеспечивает воспроизводство себе подобных.

Экогенетические сукцессии. Восстановительные сукцессии растительных сообществ известны давно и являются веским ар­гументом для оценки сравнительной устойчивости разных экоси­стем к факторам внешнего воздействия. Инициаторами сукцес­сий чаще всего могут быть экстремальные ситуации: пожары, инвазии энтомовредителей, распашка земель, обвалы, оползни, ,11

климатические аномалии и другое. Как правило, анализ сукцес­сии завершается после полного или частичного восстановления видового состава фитоценоза. Подразумевается, что дальнейшая судьба экосистемы - бесконечно длительное пребывание в фазе климакса.

Однако экосистема, как живая система должна проходить все стадии развития: рождение, развитие, созревание, отмирание. Непрерывное повторение этих циклов во времени отражается в пространственной пестроте растительного покрова и поэтому со­здает впечатление неизменной стабильности экосистемы. В дей­ствительности ,же любая экосистема после достижения зрелости(климакса) обязательно вступает во вторую фазу жизненного ци­кла - неизбежного отмирания, которую мы назвали процессом некроболизма. Этот процесс - одна из составляющих общей функции экосистемы, то есть ее метаболизма. Он представляет ­циклически повторяющуюся смену биомассы, некромассы и ми­неральной

массы с помощью процессов анаболизма, некроболизма и катаболизма.

В числе первых из структуры биоценоза выпадают те особи, которые не прошли начальные фазы онтогенеза, а последними выпадают те, которые не смогли вступить в репродуктивную фа­зу. В первом случае зародившиеся особи погибают на разных ста­диях развития, а во втором - особи полностью завершают свою вегетативную фазу, но не дают потомства и выпадают уже в следующем поколении. Таков общий механизм естественного отбо­ра на уровне сообщества.

Отбор на уровне экосистемы контролируется соотношением результативности процессов анаболизма и катаболизма на всех стадиях ее формирования и развития. Экосистема в стадии климакса отличается наиболее сбалансированным соотношением процессов анаболизма и катаболизма. Флуктуации факторов сре­ды могут изменить количественные показатели структуры и функции экосистемы, не выводя ее диагностические признаки за пределы таксономического диапазона.

Это означает, что разнообразие автотрофных видов и ритми­ка их развития в данных условиях позволяют максимально ис­пользовать весь потенциал экотопа, в том числе весь объем и ас­сортимент элементов минерального питания, выделенных педо­ценозом в процессе катаболизма. Это также означает, что разно­образие видов гетеротрофных организмов, их численность и ре­жим активности максимально обеспечивают потребности фито­ценоза на всех стадиях его развития. Сбалансированность про­цессов анаболизма и катаболизма выражается том, что емкость круговорота минеральных элементов становится максимальной, а потери экосистемой минерального вещества - минимальными. Более совершенная экосистема отличается большей сбалансиро­ванностью вещества и максимальным кпд экотопа.

Однако фаза климакса не может продолжаться бесконечно. Экосистема вынуждена адаптироваться к постоянным флуктуа­циям факторов среды, отклоняющимся то в лучшую, то в худ­шую сторону от оптимума. В целом согласованность функций анаболизма и катаболизма экосистемы базируется на адекватной реакции автотрофной и гетеротрофной биоты на ГГУ. Однако синхронность этих функций сильно нарушается вследствие следу­ющих причин. Во-первых, педоценоз более инерционная система, чем фитоценоз и реагирует на изменения ГТУ с некоторым опо­зданием. Во-вторых, фитоценоз, независимо от педоценоза, реа­гирует на освещенность, а педоценоз, независимо от фитоцено­за - на аэрацию почвы. Все эти разногласия приводят к некото­рому нарушению баланса вещества и энергии в экосистеме. При

этом наиболее вероятны два крайних варианта дисбаланса: а) почва выделяет минеральных элементов больше, чем требует­ся в данный момент фитоценозу; б) почва выделяет меньше ми­неральных элементов, чем требуется фитоценозу.

Избыток минеральных элементов, не востребованный фито­ценозом, частично выносится из экосистемы водными и воздуш­ными потоками. Но большая его часть консервируется в почве, образуя в результате взаимодействия со свободными радикалами разлагающейся некромассы почвенный гумус. В дальнейшем ми­нерализация гумуса становится главным источником элементов минерального питания для фитоценоза.

Дефицит минеральных элементов вынуждает самих растений провоцировать активность почвенной биоты собственными кор­невыми выделениями. Прикорневая микрофлора, в результате кратковременного впрыска корневых выделений, резко увеличи­вает численность в благоприятной питательной среде корневых выделений. Но, вследствие их малого количества, микрофлора быстро их уничтожает и переключается на другой энергетиче­ский ресурс - почвенный гумус. Скоротечная минерализация гу­муса высвобождает в прикорневой зоне дополнительное количе­ство минеральных элементов и, в какой-то степени, удовлетворя­ет актуальные потребности фитоценоза. При этом, небольшая часть элементов, не востребованных фитоценозом, удаляются изпочвы водными или воздушными потоками, но основная их часть остается в почве, образуя новые гумусовые вещества при взаимо­действии со свободными органическими радикалами.

Стационарный режим функционирования экосистемы и ре­зультаты его регулярных флуктуаций постепенно начинают про­являться в снижении пула элементов биологического круговорота. Это происходит вследствие постепенного выноса ЭМП из экоси­стемы, а также ввиду консервирования их в долгоживущей части фитомассы (стволы, проводящие корни, ветви, семена), в форме устойчивых гумусовых веществ (гуминов), минеральных коллои­дов, конкреций, стяжений, горизонтов. Уменьшение со временем количества и ассортимента доступных элементов минерального питания приводит к постепенному выпадению из состава фитоце­ноза видов, наиболее чувствительных к их дефициту. Затем, по той же причине, выпадают и менее чувствительные виды. Заклю­чительной стадией развития климаксной экосистемы является аб­солютное преобладание в структуре фитоценоза одного вида ­эдификатора (например, ельник мертвопокровник), который постепенно сам истощает собственный экотоп и, ослабленный дефи­цитом, сам провоцирует массовое размножение энтомовредите­лей, массовые пожары, ветровалы, ветроломы и т.п.

После массовой гибели эдификатора начинается экзогенная восстановительная сукцессия, которая выполняет функцию обновления экотопа. По определению Ю.А. Злобина (1994) "сукцессия - это процесс подготовки благоприятной среды оби­тания одними видами растений для других видов растений".А по большому счету - это стратегия фитоценоза по регулярному об­новлению экотопа после истощения его ресурсов коренным фи­тоценозом.

Минеральные элементы, законсервированные в одревеснев­ших органах фитомассы, хитине, роговой и костной ткани зоо­массы, в почвенном гумусе, опаде и подстилке, вновь пополняют актуальную массу биологического круговорота, увеличивают пул метаболизма экосистемы. Сукцессия производит транслока­цию минеральных элементов экосистемы таким образом, что че­рез определенное время, после определенного числа смен видо­вого состава, снова формируется климаксная экосистема с таким же богатым видовым составом и максимальной сбалансирован­ностью процессов анаболизма и катаболизма. Обычно, продол­жительность стадии климакса соразмерна с биологическим цик­лом популяции вида эдификатора, а продолжительность сукцес­сии - с биологическими циклами видов эдификаторов соответст­вующих стадий сукцессии (смены древесных пород).

Почвенный гетеротрофный биологический комплекс изме­няется вслед за сменой растительности, поскольку после разру­шения лесного полога резко изменяется количество и состав опа­да, а также гидротермические условия. Изменение состава, чис­ленности и активности почвенной биоты сопровождается изме­нением количества и состава почвенного гумуса, физико-химиче­ских свойств почвы. В ходе сукцессии почва подстраивается к по­требностям фитоценоза и создает максимальный запас ресурсов для стадии климакса.