Структурные элементы экосистемы

Для целей математического моделирования функции экоси­стемы необходимо максимально формализовать структурные и функциональные параметры экосистемы. Структура экосисте­мы складывается из структурных элементов фитоценоза и педо­ценоза. Она представлена трехмерным анизотропным простран­ством. По вертикальной оси можно выделить ярусы раститель­ного покрова и горизонты почвенного профиля. По горизонталь­ной оси можно выделить контуры, выделы, парцеллы почвенно­го и растительного покрова, которые характеризуют горизон­тальные размеры экосистемы.

Объем экосистемы характеризуется общей массой ее вещества - экомассой имеющей анизотропную структуру. Она состо­ит из трех компонентов: биомассы (фитомасса, зоомасса, микро­биомасса), некромассы (опад, подстилка, гумус), минеральной массы (газы, соли, коллоиды) (Рис. 2). Все компоненты экомассы также имеют анизотропную структуру с разным изменением па­раметров в вертикальном и горизонтальном направлениях.

Экосистема, как было сказано выше, представляет собой симбиотическое сообщество автотрофных и гетеротрофных организмов­,

осуществляющее общую функцию метаболизма за счет взаимного обмена продуктами жизнедеятельности в опреде­ленном диапазоне гидротермических условий. Метаболизм эко­системы можно представить себе как биологический круговорот вещества между фитоценозом и педоценозом. С зооценозом не­много сложнее.

С одной стороны, зооценоз можно отнести к педоценозу, по­скольку он вместе с остальной гетеротрофной биотой трансфор­мирует фитомассу и зоомассу в некромассу.

С другой стороны, зооценоз вполне можно представить как часть фитоценоза, выполняющего функцию вторичного анабо­лизма - синтеза зоомассы из фитомассы. В таком случае функ­цию анаболизма можно значительно расширить, поскольку ее участником становится вся биота экосистемы, без исключения, до тех пор, пока она живет и функционирует, т.е. синтезирует биомассу. Тогда анаболизм можно определить как взаимодейст­вие биосинтеза и экскреции (все выделения биоты).

Экосистема как объект управления представляет собой эко­массу, выполняющую функцию метаболизма. Эком асса состоитиз трех компонентов: биомасса, некромасса, минеральная масса, объем которых имеет характерную вертикальную и горизон­тальную структуру.

Биомасса- совокупность фитомассы, зоомассы и микробио­массы. Фитомасса - первичная биологическая продукция, синте­ЗИР9ванная фитоценозом и трансформированная затем зооцено­зом в зоомассу, а микробиотой в микробиомассу. Конечной про­дукцией анаболизма является биомасса экосистемы, а не только одна фитомасса. Хотя общая продукция биоценоза, включая вы­деления биоты, приурочена к надземным и подземным ярусам фитоценоза.

После завершении биологического цикла вся биота экоси­стемы без исключения, в соответствии с индивидуальной про­граммой; онтогенеза и функции некроболизма с учетом факто­ров внешнего воздействия, отмирает и переходит в другое качественное состояние - в некромассу. Предварительно она переводит часть синтезированного вещества в зародыши буду­щих организмов.

Некромасса- отмершая биомасса в результате процесса ка­таболизма экосистемы (минерализация минус гумификация) трансформируется в минеральную массу, которая используется фитоценозом в процессе анаболизма, частично связываются в форме гумусовых соединений, накапливаясь в почве как страте­гический запас элементов минерального питания. Не востребо­ванные фитоценозом и не связанные гумусом минеральные эле­менты

частично вымываются из экосистемы водными потоками, а остальные образуют нерастворимые минеральные коллоиды (вторичные и первичные минералы) и осаждаются в почве.

В составе некромассы можно выделить три группы веществ:

- первичная некромасса: опад, отпад, валеж, ветошь, торф;

- вторичная некромасса: подстилка, гумус, сапропель,

- третичная некромасса: ППК, конкреции карбонатные и железомарганцевые, вторичные (глинистые) и первичные, , синтезированные в почве минералы.

Почва или педоценоз представляет собой совокупность гетеротрофной биоты, различных фракций некромассы и разнообраз­ных продуктов ее минерализации и гумификации. Это запасной фонд экосистемы - ставший в процессе эволюции основным и I единственным источником элементов минерального питания для высших растений, Т.е. фитоценоза. Структура педоценоза предста­влена профилем с набором генетических горизонтов, а функция - процессом, который с помощью гетеротрофной биоты осуществляет минерализацию и гумификацию отмершей биомассы.

Минеральная масса - совокупность продуктов минерализации. некромассы в форме газов, солей и коллоидов. Газы и соли (ионы) поглощаются фитоценозом в процессе анаболизма, а коллоиды постепенно накапливаются в почве в форме вторичных и первичных минералов и создают минеральную основу почвенного профи­ля, на которой функционирует педоценоз.

Минеральная масса, в отличие от биомассы и некромассы, не имеет физического носителя. Эта масса в свободном состоянии бывает очень короткое время, когда перемещается из одного функционального блока в другой. Только отходы метаболизма в виде минеральных "шлаков", газовых эмиссий и солевого стока можно измерить и оценить количественно, поскольку они поддер­живают стабильный состав атмосферы, гидросферы и литосферы. Тем не менее, количество минеральной массы в структурных элементах экосистемы можно измерить с помощью химического ана­лиза проб почвы, биомассы, воздуха и лизиметрических вод.

1.3. Функция экосистемы. Функциональные блоки. Механизм функционирования

Для живых природных систем всех уровней организации ха­рактерен один универсальный механизм функционирования - об­мен вещества и энергии или метаболизм. Классическая биология трактует метаболизм как способ проявления и поддержания жиз­ни путем взаимодействия двух противоположно направленных

процессов: анаболизма и катаболизма. Анаболизм - это процесс ассимиляции простых (минеральных) веществ в сложные (орга­нические). Катаболизм - противоположный процесс диссимиля­ции сложных (органических) веществ на простые (минеральные).

Метаболизма живых систем достаточно хорошо изучен на уровне клетки и организма. На более высоких уровнях организа­ции живых систем (экосистема биом, биосфера) принято изучать циклы отдельных элементов (углерод, азот, сера и другие). В ре­альных экосистемах происходит регулярный обмен всего набора химических элементов, входящих в состав биоты. У каждого эле­мента своя траектория и характерное время круговорота. Для то­го, чтобы понять законы, управляющие круговоротом химиче­ских элементов и достоверно прогнозировать их поведение, необходимо­

изучить механизм функционирования экосистем, его дви­жущие силы и характер проявления в разных биоклиматических условиях.

Для осуществления функции метаболизма природная экоси­стема имеет не два (как клетка и организм), а три функциональ­ных блока:

- блок анаболизма;

- блок некроболизма;

- блок катаболизма.

По сравнению с классическим определением метаболизма

клетки и организма как взаимодействия процессов анаболизма и катаболизма, на уровне экосистемы выделен третий функцио­нальный блок - некроболизм,который осуществляет превраще­ния живой биомассы в мертвую некромассу (Рис. 2).

Процесс некроболизма закодирован в генетической памяти каждого вида биоты. Он представляет собой вторую половину жизни каждого организма и начинается с момента включения ге­неративной фазы онтогенеза. К этому времени полностью сфор­мированный организм способен добывать из внешней среды больше ресурсов, чем нужно для его собственного жизнеобеспе­чения. Этот избыток он направляет на зарождение новой жизни, на формирование потомства.

у растений генеративная фаза наступает при достижении оп­ределенной массы. После этого начинается массовое цветение, образование плодов и семян с закодированной программой раз­вития будущего растения и минимальным количеством энергети­ческого ресурса (эндосперма), необходимого для выведения к солнцу собственной антенны - проростка зеленого листа.

У животного, при достижении генеративного возраста, начи­наются брачные игры, рождение, воспитание и обучение потом­ства. До наступления генеративной фазы организм работает на себя, обеспечивает собственное развитие до полного формирова­ния морфологической структуры, заложенной в генетической памяти вида. С момента наступления генеративной фазы орга­низм начинает функционировать ради будущего, постепенно пе­редавая собственную жизнеспособность будущему поколению. Поэтому функция некроболизма - это не только заключитель­ная фаза завершения жизни (некроз) отработавшего ресурс орга­низма, но и начальная фаза возрождения новой жизни, а также сопровождение ее на первом беззащитном этапе развития.

Каждый блок представляет взаимодействие двух противопо­ложно направленных процесса. Блок анаболизма представляет взаимодействие процессов фотосинтеза и дыхания, а в общем случае - биосинтеза и экскреций. Блок некроболизма – взаимо­дейсвие

процессов некроза и возрождение жизни. Блок катабо­лизма - взаимодействие процессов минерализации и гумифика­ции некромассы.

По существу биологический круговорот или обмен вещест­ва и энергии в экосистеме происходит между живой и мертвой биомассой. Однако фитоценоз в процессе анаболизма способен принимать от педоценоза только минеральные вещества в фор­ме газов и растворов солей (ионов), высвобождаемые в процес­се катаболизма. Поэтому в структуре экосистемы, кроме жи­вой биомассы и мертвой биомассы (некромассы), мы сочли необходимым выделить минеральную массу как предмет обмена вещества между педоценозом (почвой) и фитоценозом (расти­тельностью) .

Вся сложная совокупность вещества экосистемы составляет ее общую массу - экомассу, которая в процессе метаболизма эко­системы находится в постоянном движении, превращении, обно­влении.

Процесс обновления экомассы каждой экосистемы идет с оп­ределенной скоростью, которая зависит от гидротермических ус­ловий экотопа и видового состава биоты, адаптированной к этим условиям. Время полного обновления экомассы называется хара­ктерным временем (ХВ) экосистемы. Оно измеряется временем обновления (существования) самой устойчивой фракции экомас­сы. В одних случаях самой устойчивой может оказаться фитомас­са (лесные экосистемы), в других случаях - некромасса (степные, болотные экосистемы), в третьих - минеральная масса (солонча­ки, такыры). Характерное время отдельных фракций экомассы измеряется временем жизни самой устойчивой части этих фрак­ций. Например, жизненный цикл популяции вида эдификатора определяет ХВ фитоценоза, цикл синтеза и распада гумуса опре­деляет ХВ педоценоза (почвы), геохимический цикл биогенных элементов определяет ХВ экосистемы.

Характерные времена (ХВ) самых разных экосистем биосфе­ры измеряются довольно близкими величинами в пределах300-500 лет. За это время происходит периодическое обновление фитомассы популяции эдификаторов лесных экосистем, некро­массы степных и болотных экосистем, солевого состава солонча­ков и других засоленных почв. Если же ХВ экосистем измерять по времени обновления некромассы, то для подзолистых почв оно составит 60-70 лет, для серых лесных -120-140 лет, для чер­ноземов – 400-500 лет, для красноземов - 5-10 лет. Поэтому в любом гидротермическом диапазоне экосистемы функциониру­ют в сходном ритме и в стационарном режиме, который согласу­ется с солнечно-земными ритмами.

Великое разнообразие живых существ с разными временны­ми циклами онтогенеза (от 10 дней до 1000 лет), такое же разно­образие фракций некромассы с разными сроками жизни (от не­скольких минут лизиса клеток до 1000 лет существования в поч­вах гуминов) создали гармонию взаимодействия живого и мерт­вого вещества экосистемы. Благодаря этому: взаимодействию, экосистема функционирует практически автономно без привле­чения ресурсов геологического круговорота: атмосферы, гидро­сферы, литосферы.

Для автономного функционирования экосистем нужен толь­ко приток солнечной энергии и периодическая компенсация пе­рехода части вещества из биологического в геологический круговорот. Солнце пока надежно освещает Землю, а потери экоси­стем в геологический круговорот вполне компенсируются за счет космических выпадений, согласно данным С.П. Голенецкого (Гoленецкий, Жигаловская, Голенецкая. 1981; Голенецкий, Мала­хов, Степанюк, 1981; Голенецкий, Степанюк, 1983). Поэтому не стоит однозначно говорить о том, что биосфера существует за счет ресурсов атмосферы, гидросферы, литосферы. Вполне воз­можно предположить обратное: метаболизм биосферы поддер­живает их постоянный состав и динамическое равновесие.

Концепция экосистемы как информационно-управляющей системы была разработана при непосредственном участии В.А. Ковды (Ковда, Бугровский, Керженцев, Зеленская, 1990) и.

апробирована в ходе международного эксперимента "Убсу-Нур" под руководством В.В. Бугровского. Этот, по существу, подгото­вительный этап работы занял очень много времени(1980-1995 гг.). Очень трудно было отрешиться от привычных представлений естественных наук и усвоить методологию и тер­минологию наук технического профиля. Это был принципиаль­ный переход от изучения структуры экосистем к изучению их функций, равный по значимости переходу от анатомии к физио­логии организма.

Главная сложность перехода заключалась в том, что тради­ционно все компоненты экосистемы и все факторы внешней среды изучались раздельно, как бы независимо друг от друга, само­стоятельными научными дисциплинами. Параметры каждого компонента считались уникальными и измерялись разными ме­тодами в разных единицах, оценивались по разным не согласо­ванным критериям. Это оказалось серьезным препятствием при интегрировании отдельных компонентов в единую и целостную экосистему. Пришлось искать такую позицию, такую точку виде­ния объекта, из которой все компоненты представляют функци­ональное единство, а их уникальность проявляется только в той

роли, которую они выполняют в едином процессе метаболизма экосистемы, в ее главной функции. Именнр функция метаболиз­ма экосистемы оказалась таким объединяющим началом. .

Схема, представленная на рис. 2 отражает наше понимание структуры экосистемы и механизма ее функционирования; связи экосистемы с естественными и антропогенными факторами внешней среды. Многие процессы, термины и механизмы, ука­занные в схеме, давно известны в общей и молекулярной биоло­гии, широко используются на уровне клетки и организма. Наша задача состояла в том, чтобы перенести их на уровень экосисте­мы. При этом мы учитывали принципиальную разницу между уровнем организма и экосистемы, которая заключается в том, что при изменении внешних условий организм стремится сохра­нить структуру путем изменения режима функционирования, 'аэкосистема наоборот, манипулирует структурой ради сохранения функции.

Метаболизм экосистемы представляет собой необратимый циклический I{pyroBopoT вещества между фитоценозом и педоце­нозом.Метаболизм экосистемы включает в себя три последова­тельных процесса преобразования, ее массы - экомассы:

- анаболизм (фотосинтез-дыхание) - превращает минераль­ную массу в фитомассу с помощью солнечной энергии, часть фитомассы превращается в зоомассу и микробиомассу;

- некроболизм (некроз-возрождение) - превращает биомассу в некромассу при этом часть вещества направляется в гене­ративные органы на возрождение потомства;

- катаболизм (минерализация-гумификация) - превращает некромассу в минеральную массу, при этом часть минераль­ной массы, взаимодействует с продуктами полураспада, об­разуя почвенный гумус, выполняющий в экосистеме одно­временно три функции: накопителя; хранителя и дозатора элементов минерального питания фитоценоза.

В процессе анаболизма или ассимиляции простых минераль­ных веществ в сложные органические участвует вся биота экоси­стемы, но инициатором этого главного процесса в метаболизме экосистемы, становится фитоценоз - сообщество автотрофных организмов. Автотрофные организмы (продуценты) обладают способностью превращать минеральные вещества в органиче­ские с помощью солнечной энергии. Они I создают первичную биологическую продукцию. Гетеротрофные организмы (консу­менты и редуценты) преобразуют первичную биологическую продукцию (фитомассу) во вторичную (зоомассу и микробиомас­су), используя для этого энергию химических связей, накоплен­ную

продуцентами в фитомассе. Совокупный продукт анаболиз­ма - суммарная биомасса экосистемы, состоит из фитомассы, зоомассы и микробиомассы. В процессе анаболизма происходит взаимодействие двух противоположных процессов: биосинтеза (biosyпthesis) и экскреции (excretioп). Это означает, что часть син­тезированной биомассы расходуется на жизнеобеспечение самих организмов (продуцентов, консументов и редуцентов).

Некроболизм - процесс превращения биомассы в некромассу вследствие естественного завершения жизненного цикла любого организма. Этот процесс запрограммирован в генетическом ап­парате всех живых существ без исключения. Он начинается сра­зу после достижения организмом генеративной фазы развития, когда значительная часть продуктов анаболизма направляется на создание и поддержание новой жизни, а не только на собственное жизнеобеспечение, как в период вегетативного развития. Полно­стью морфологически сформированный организм способен до­бывать гораздо больше ресурсов, чем необходимо для его собст­венного жизнеобеспечения. Вот почему задолго до отмирания растения его жизненно важные ассимиляты перемещаются в ор­ганы и ткани, обладающие потенциалом функционирования (за­пасающие органы, цветы, плоды, семена). У животных в этой фазе происходит спаривание, вынашивание плода, воспитание потомства, передача ему навыков охоты и защиты, строительст­ва или поиска жилища, хранения запасов пищи и другое.

В экосистеме некроболизм выполняет своеобразную буфер­ную функцию, которая позволяет процессам анаболизма и ката­болизма гармонично взаимодействовать между собой при флук­туации факторов внешней среды. Некроболизм также как и ана­болизм нельзя отождествлять только с одним процессом отмира­ния, поскольку он складывается из двух противоположных про­цессов: отмирания (пecroze) и возврата полезных для потомства ресурсов в запасающие и генеративные органы, то есть возрож­дения жизни (revival). В процессе отмирания отработавшей жиз­ненный ресурс биомассы, происходит вторичный синтез зароды­шей новой будущей биомассы. Именно здесь заложен ключевой момент материального обеспечения продолжения жизни в меха­низме функционирования экосистемы.

Функцию катаболизма или диссимиляции сложных органиче­ских веществ в простые минеральные выполняет педоценоз - со­общество гетеротрофных организмов. Процесс превращения не­кромассы в минеральную массу складывается из двух противопо­ложно направленных процессов: минерализации и гумифика­ции - вторичного синтеза органического вещества (почвенного гумуса). В метаболизме экосистемы минерализация некромассы

обеспечивает снабжение фитоценоза элементами минерального питания (ЭМП) для осуществления им функции анаболизма. Гу­мификация выполняет сразу три роли: накопителя, хранителя и дозатора ЭМП для растений. Эти три роли в метаболизме экоси­стемы играет почва, а точнее педоценоз - сообщество гетеро­трофных организмов вместе с исходными, конечными и проме­жуточными продуктами деструкции некромассы.

Процесс функционирования экосистемы в самом общем виде представляет собой последовательное превращение биомассы в некромассу, некромассы в минеральную массу, минеральной мас­сы в биомассу с помощью процессов анаболизма, некроболизма и катаболизма. Разнообразные организмы с различными харак­терными временами онтогенеза, разной ритмикой и продолжи­тельностью жизни (от нескольких дней до нескольких столетий) создают сложную, многослойную, цикличную и одно направлен­ную систему непрерывного процесса метаболизма экосистемы ­ее главной функции.

Величина (масса) каждого структурно-функционального бло­ка экосистемы зависит от соотношения скоростей противопо­ложных (входных и выходных) процессов. Например, величина биомассы представляет собой разницу между результативностью процессов анаболизма и некроболизма; некромасса - это резуль­тат преобладания результативности процесса некроболизма над результативностью катаболизма. Величина минеральной массы находится в прямой зависимости от соотношения результатов катаболизма и анаболизма. Интенсивность всех трех процессов составляет режим функционирования экосистемы первого уров­ня, который формирует и регулирует общую структуру экосисте­мы, поддерживает ее морфологическое строение и диагностиче­ские признаки, позволяющие идентифицировать данную экоси­стему, отличить ее от других подобных.

Второй уровень функционирования составляют более част­ные процессы. Эффективность анаболизма, например, определя­ется соотношением интенсивности биосинтеза (фотосинтеза) и выделения (дыхания); эффективность некроболизма зависит от соотношения скорости отмирания и возврата ассимилятов из от­мирающих органов и организмов в функционирующие, в том числе и в генеративные; эффективность катаболизма определя­ется соотношением скорости минерализации некромассы и вто­ричного синтеза почвенного гумуса или интенсивности процесса гумификации.

Регуляторами всех частных процессов функционирования и общего мутаболизма экосистемы являются факторы внешней среды, которые принято разделять на естественные, антропоген­ные

и смешанные. Важнейшие естественные факторы среды: свет, тепло и влага. Главными антропогенными факторами можно считать: изъятие, привнос и трансформацию массы вещества каждого структурного блока экосистемы. К смешанным факто­рам следует относить искусственное изменение света, тепла и увлажнения, а также естественное изъятие, привнос и трансформа­цию массы вещества в результате жизнедеятельности биоты, а также вследствие стихийных катастроф и других нестандартных аномальных явлений.

Воздействия естественных, антропогенных и смешанных фа­кторов имеют принципиально разные последствия для структуры и функции экосистем. Естественные факторы оказывают непо­средственное влияние на процессы функционирования, стимули­руя или сдерживая их интенсивность, а через них опосредованно эти факторы влияют на величину массы экосистемы и ее струк­турных блоков. Антропогенные факторы оказывают прямое воздействие на величину массы экосистемы и ее структурных блоков, не затрагивая интенсивность процессов или, оказывая на них опосредованное влияние, через изменение массы (вырубка леса, сбор урожая, внесение органических и минеральных удоб­рений, выпас скота и т.п.).

Иногда естественные процессы оказывают прямое воздействие на массу экосистемы: пожары, инвазии энтомовредителей, землетрясения, наводнения, обвалы, оползни и другие стихийные бедствия. Некоторые антропогенные факторы оказывают пря­мое воздействие на процессы функционирования экосистем: рас­пашка земель, орошение, осушение, мульчирование и другие фа­кторы, стимулирующие или сдерживающие активность метабо­лизма экосистемы. Искусственно измененные скорости процессов могут, в свою очередь, изменить массу вещества того или иного структурного блока экосистемы. Именно таким способом происходит стимулирование урожаиности сельскохозяиственных культур, увеличение или уменьшение запаса гумуса в почве и другое.

Из сказанного выше следует, что колебания естественных факторов, даже экстремальные, не способны резко изменить структуру экосистемы, поскольку для этого надо изменить соот­ношение скоростей сразу нескольких противоположно направ­ленных процессов. Изменившиеся условия сначала изменяют скорость функционирования, а потом измененные скорости функционирования изменяют прежнюю структуру на новую, бо­лее адаптированную к новым условиям. Эта новая структура по­зволяет экосистеме успешно функционировать в изменившихся условиях внешней среды с прежней эффективностью.

Для восстановления нарушенного равновесия после возврата прежних условий бывает достаточно короткопериодных сукцес­сий, иногда даже без существенной смены видового состава. При длительном отклонении факторов среды от оптимального диапа­зона происходит метаморфоз экосистемы, то есть переход ее изодного таксона классификации в другой. Долговременные флук­туации условий среды в устоявшихся границах оптимального ди­апазона сопровождаются уплотнением экологических ниш и по­вышением КПД экотопа, что приводит к образованию новых ви­дов и формированию новых типов экосистем, то есть их эволю­ционным изменениям.

Воздействие антропогенных факторов способно резко изме­нить структуру экосистемы, поскольку они оказывают прямое воздействие на ее массу (привнос, вынос, трансформация). Ан­тропогенные факторы по силе воздействия сопоставимы со сти­хийными природными бедствиями, компенсировать последствия которых может только длительная экзогенная сукцессия со сложной многократной и длительной сменой видового состава(зарастание вырубки, гари и залежи).

Смешанные факторы могут оказывать прямое воздействие как на функции, так и на структуру экосистемы. Культура закры­того грунта, где искусственно регулируется весь набор естествен­ных факторов среды: свет, тепло, влага, - обеспечивает получе­ние максимальной биомассы или наиболее полезной для челове­ка ее части. Примером противоположного аспекта может служить уничтожение фитомассы в результате инвазии саранчи или сибирского шелкопряда, которые сопровождаются сменой микроклимата и соответствующими изменениями функций эко­системы с последующей длительной экзогенной сукцессией со сложной последовательной сменой фитоценозов.

Метод технико-биологических аналогийпозволяет решать не только философские, но и конкретные вопросы функциональ­ной экологии, например, управления функциями природных эко­систем. Именно этот метод дает практическую возможность изу­чать природные системы как объекты управления.

Управление функциями природных систем необходимо для сохранения, восстановления и поддержания экологического рав­новесия в условиях нарастающего антропогенного воздействия. Процесс управления представляет собой серию заранее рассчи­танных воздействий, направленных на повышение продуктивно­сти природных систем и их устойчивости к негативным воздейст­виям естественных и антропогенных факторов.

В расчеты ожидаемых результатов от процедуры управления должны закладываться не только максимальный эффект для че­ловека,

но и минимальный ущерб для природы. Добиваясь кон­кретных полезных результатов, нельзя допускать возможности вредных последствий для экосистемы даже в отдаленной перспе­ктиве. Опыт показал, что затраты на исправление допущенных ошибок, как правило, многократно превышают первоначальную выгоду.

Иными словами, направленно воздействовать на механизм функционирования экосистем желательно в пределах естествен­ного диапазона его изменчивости. Для решения этой задачи нуж­но изучить устройство и принцип действия механизма функцио­нирования экосистем, возможные реакции этого механизма на воздействия внешних факторов, пределы допустимых воздейст­вий и критических изменений параметров экосистем, после кото­рых начинаются нарушения их структуры и функций. Нужна чет­ко сформулированная и строго аргументированная теория управления механизмом функционирования экосистем, которая поз­волила бы прогнозировать их поведение при тех или иных изме­нениях факторов внешнего воздействия.

Сложный и длительный процесс разработки теории управле­ния функциями природных систем можно значительно облегчить и ускорить за счет использования опыта, накопленного техниче­скими науками в области управления сложными техническими системами. Основная трудность такого подхода, несмотря на его привлекательность, заключается в том, чтобы доказать сходство или хотя бы подобие между природными и техническими систе­мами, которые принято считать антиподами.

Мы упоминали выше принцип информационного единства природных и технических систем, который позволяет обнару­жить черты сходства в процессе функционирования тех и других систем. Суть его заключается в том, что природные и техниче­ские системы имеют не только вещественную, но и информаци­онную форму существования. В технических системах эти фор­мы представляют - машина и ее чертежи или техническая доку­ментация, в природных системах - фенотип и генотип или орга­низм и семя, которое превратится в новый организм. Для того, чтобы информационные формы трансформировались в вещественные необходимо приложить к ним вещество и энергию.

Чертежи машин не воплощенные в металле, невсхожие семе­на растений, погибшие зародыши животных - это примеры неко­торой автономии информационных форм существования природ­ных и технических систем по отношению к вещественным. Несмотря на то, что вещественные формы существования природ­ных и технических систем сильно различаются между собой, их информационные формы имеют много общего и вполне сопоставимы.­

Обе эти формы можно отнести к одному классу информационноуправляющих систем. Разница между ними заключается в том, что механизм действия и алгоритм поведения технических систем создан и заложен в систему волей и действиями человека, а механизм управления природными системами отработан в тече­ние длительного процесса эволюции Жизни и содержится в гене­тической программе развития каждого организма. Программа управления жизнью организма заложена в семени и ее реализа­ция зависит от соответствия идеальных и реальных условий сре­ды. Это означает, что информация о динамике факторов среды должна соответствовать программе онтогенеза организма, зало­женной в семени. Отклонение условий в лучшую или худшую сторону от оптимума на каждом этапе развития может ускорить или замедлить ход физиологических процессов и изменить ре­зультативность онтогенеза.

Условия, при которых происходит переход информационной формы в вещественную, могут значительно отличаться от иде­альных как у технических, так и у природных систем. Отклоне­ние технических условий от заданных в проектной документации, отражается на качестве технических систем, их надежности, ра­ботоспособности, долговечности. Отклонение параметров среды и динамики их изменчивости от оптимального диапазона отража­ется на структуре и функциях природных систем, на итогах онтогенеза и каждой фенофазы. Следствием этого может стать со­хранение, увеличение или уменьшение конкурентоспособности организма в ответ на изменения факторов среды. В результате организм может либо сохранить свои позиции в экосистеме, либо усилить их и расширить ареал, либо ослабить и выпасть из эко­системы.

Механизм функционирования природных системвсех уров­ней организации (клетка, организм, экосистема, биом, биосфе­ра) - метаболизм принципиально не различается. Круговорот ве­щества. И энергии совершается примерно одинаково на всех уров­нях организации живых систем и представляет многократную ци­клическую смену процессов синтеза и распада биомассы. Разли­чия механизма' функционирования разных уровней организации природных систем касаются только количественной стороны, а принцип действия идентичен: анаболизм, некроболизм, ката­болизм.

Все природные системы развиваются на фоне флуктуации факторов среды (суточных, сезонных, годовых, многолетних) в режиме непрерывной адаптации к этим постоянным изменениям. Каждая природная система имеет свой диапазон оптимальных флуктуаций, заложенный в генетическом коде. Отклонение ре­ального

хода смены условий от идеального, генетически обусло­вленного, сказывается на конечном итоге развития системы. Аномалии проявляются в изменении габитуса, массы, продукции системы. Выход условий среды за пределы оптимального диапа­зона может блокировать генеративную фазу онтогенеза и приве­сти к гибели вида. Отдельные мутанты, выжившие в экстремаль­ных условиях, могут стать родоначальниками нового вида, адап­тированного к данным условиям.

Маятниковый характер флуктуации факторов среды приво­дит к тому, что каждая природная система вынуждена попере­менно реагировать то на улучшение, то на ухудшение условий среды, поскольку оптимальные условия каждой системы нахо­дятся между кардинальными точками min и mах. Точка min озна­чает состояние анабиоза системы, а точка mаx - ее предельные возможности.

Реакцию механизма функционирования экосистем на измене­ния факторов среды можно сравнить с работой двигателя внут­реннего сгорания на разных оборотах. Наибольшая эффектив­ность и долговечность работы двигателя достигается на средних оборотах в оптимальном режиме. При низких оборотах двига­тель не достигает реальной мощности, а при высоких оборотах он работает на износ с перерасходом ресурсов.

У природных систем также существует некоторая разница реакции на отклонения факторов среды от оптимума в сторону min и mах. При улучшении условий (mах) адаптивная реакция си­стемы не встречает внутреннего сопротивления, мобилизует все возможности организма, вследствие чего эффект получается по­зитивный и адекватный улучшению условий. При ухудшении ус­ловий среды (min) живая система включает буферные механиз­мы, сдерживающие ее реакцию на неблагоприятную смену усло­вий среды, что снижает общую эффективность функционирова­ния в меньшей степени, чем того требуют условия. Поэтому пос­ле прохождения полного синусоидального цикла флуктуации ус­ловий (суточного, годового, многолетнего) практически всегда получается положительный эффект, который выражается в не­котором увеличении биомассы, урожая плодов и семян.

Следовательно, при любых сочетаниях условий среды любая природная система развивается по наиболее выгодной для нее траектории. Видимо на этой принципиальной основе происходит процесс экспансии Жизни, непрерывного увеличения биомассы Земли и на ней же базируется предсказание В.И. Вернадского о растекании Жизни по Земле, ближнему и дальнему Космосу.

Функционирование информационно-управляющих систем должно быть подчинено определенной цели, для достижения которой­

они имеют набор функциональных блоков, уровней упра­вления и соответствующих уровней информации, корректирую­щих процесс управления. Целесообразность технических систем определяется человеком, поскольку всякая машина предназначе­на для какой-то цели; средством достижения которой она и явля­ется. У природных систем цель заложена в генотипе. Эту цель можно сформулировать как "воспроизводство себе подобных". Для достижения этой цели служит "конструкция" или структура природной экосистемы, которая состоит из функциональных блоков. Функционирование каждого блока определяется уровня­ми управления, которые контролируются соответствующими уровнями информации о динамике факторов среды и состоянии соседних блоков системы.

Ради воспроизводства себе подобных (репродукции информа­ционных форм) живые системы адаптируются в пределах геноти­па к меняющимся условиям среды. В зависимости от характера и степени отклонения реальной среды от идеальной, обусловлен­ной генетическим кодом, живые системы могут изменить ритмику функционирования, массу и габитус. Однако су<