Неструктурированные модели

Кинетика образования продуктов жизнедеятельности клеток наиболее проста в тех случаях, когда образование метаболитов и утилизация субстрата или клеточный рост связаны простым стехиометрическим отношением. Тогда скорость образования продуктов метаболизма можно выразить следующими уравнениями:

соответственно. Такие случаи типичны для микробиологических процессов типа I, рассмотренных в разд. 5.10.3. Примером может служить спиртовое брожение, кинетика которого в периодическом процессе отражена на рис. 7.29. Такого типа кинетику образования продуктов жизнедеятельности иногда называют сопряженной с ростом.

Во многих микробиологических процессах, особенно если речь идет о вторичных метаболитах, продукт жизнедеятельности клеток не образуется в сколько-нибудь значительных количествах в первых фазах периодического процесса вплоть до начала стационарной фазы или даже несколько позже, как, например, процесс биосинтеза пенициллина (рис 7.30). Иногда в таких случаях кинетика образования продукта жизнедеятельности клеток удовлетворительно описывается простой, не сопряженной с ростом моделью, в которой скорость образования метаболита принимается пропорциональной не скорости роста клеток, а их концентрации.

В ставшей классической работе Льюдикина и Пайрета, посвященной изучению молочнокислого брожения в присутствии бактерии Lactobacillus delbruekii, было показано, что в кинетику образования продукта метаболизма вносят вклад как сопряженные, так и не сопряженные с ростом факторы:

Такое уравнение скорости образования продукта метаболизма с двумя параметрами, часто называемое уравнением Льюдикина — Пайрета, оказалось чрезвычайно полезным при интерпретации экспериментальных результатов самых различных микробиологических процессов. Именно такую форму зависимости следует ожидать тогда, когда изучаемое вещество является конечным продуктом метаболического пути, связанного с выделением энергии (например, в некоторых процессах анаэробного брожения). В этих случаях первое и второе слагаемые правой части уравнения (7.93) можно рассматривать как меру энергии, расходуемой на клеточный рост и на поддержание клеток соответственно (см., например, работу [5]).

Временная зависимость концентрации продукта метаболизма в ходе периодического процесса может быть очень сложной, причем в среде могут накапливаться и подвергаться дальнейшим превращениям несколько веществ.

Различные возможные ситуации отражены в классификации микробиологических процессов, предложенной Дейндоерфером (табл. 7.4). В некоторых случаях сложная кинетика образования продукта жизнедеятельности клеток может отражать изменения в механизме метаболизма клетки. Показательным примером (важным как с точки зрения промышленного использования, так и в историческом аспекте) такой кинетики может служить синтез ацетона и бутанола бактерией Clostridium acetobutylicum (рис. 7.31). В первой фазе периодического процесса глюкоза превращается в уксусную и масляную кислоты, которые впоследствии перерабатываются (наряду с глюкозой) в ацетон и бутанол. Образование продуктов метаболизма клетки может сопровождаться также химическими превращениями метаболитов в среде, как, например, при спонтанном гидролизе пенициллина. Описание кинетики таких сложных процессов может потребовать включения этих дополнительных реакций в схему математической модели.