Нематоды (круглые черви): биология, экологические функции и роль в почвенных экосистемах

Морфология и распространение нематод. Тип Нематоды (Nematoda), название которого происходит от древнегреческого слова «нить», объединяет организмы с характерной цилиндрической, несегментированной формой тела. В этой многослойной кожно-мускульной трубке заключены все системы органов, что наглядно демонстрирует строение паразита растений рода Hirschmaniella (рис. VIII.I). Диапазон их размеров невероятно широк: от микроскопических 80 мкм до 8 метров у некоторых паразитических видов. Однако большинство свободноживущих почвенных и водных нематод имеют длину всего несколько миллиметров. Будучи по своей биологии водными организмами, они населяют тонкие водные плёнки, окружающие частицы почвы, за что их часто называют круглыми червями.

Рис. VIII.I: Нематода рода Hirschmaniella. Все виды этого рода являются паразитами растений.

Рис. VIII.II: Нематода вида Pristionchus pacificus. Этот вид используется в качестве модельного организма в макро- и микроэволюционных исследованиях.

Таксономическое разнообразие и адаптивный потенциал. Нематоды, вероятно, являются самым многочисленным типом многоклеточных животных на планете. Их плотность в обрабатываемых почвах достигает 1–10 миллионов особей на квадратный метр. Науке известно около 30 000 видов, что, по оценкам, составляет лишь 5% от реального глобального разнообразия, указывая на гигантский объём неоткрытых таксонов. Их феноменальная адаптивность позволяет им процветать в самых экстремальных биотопах – от антарктических пустынь и глубоководных желобов до горячих гидротермальных источников. При этом многие виды перешли к паразитическому образу жизни, используя в качестве хозяев растения, насекомых, животных и человека, вызывая такие заболевания, как дракункулёз и слоновость (лимфатический филяриоз).

Функциональные группы и роль биоиндикаторов. С экологической точки зрения свободноживущие нематоды классифицируются на функциональные группы, основанные на типе питания, который определяется морфологией их ротового аппарата (стома). Выделяют пять основных трофических гильдий: бактериоядные, грибоядные, хищные, растительноядные (фитопаразиты) и всеядные. Соотношение этих групп служит высокочувствительным биоиндикатором для оценки состояния и нарушений как наземных, так и водных экосистем. Являясь ключевым звеном детритной пищевой сети, нематоды регулируют процессы минерализации питательных веществ и разложения органики, напрямую влияя на плодородие почвы.

Стратегии жизни и взаимодействия. Помимо трофической классификации, сообщества нематод анализируют с помощью признаков истории жизни, описывающих стратегию выживания. r-Стратеги (колонизаторы) отличаются быстрым размножением и освоением временных ресурсов, в то время как K-стратеги (персистенты) имеют долгий жизненный цикл, низкую плодовитость и высокую специализацию. Состав этих групп определяется факторами среды: доступностью пищи, типом растительности и свойствами почвы. Нематоды также выступают как векторы распространения микроорганизмов; бактерии могут колонизировать их кутикулу, используя червей для перемещения к новым ресурсам (рис. VIII.III).

Рис. VIII.III: Почвенная нематода (длина около 300 мкм), кутикула которой колонизирована бактериями (длина около 3 мкм).

Растительноядные и всеядные нематоды. Растительноядные нематоды – серьёзные сельскохозяйственные вредители. Они вооружены полым стилетом, который прокалывает клеточные стенки растений для высасывания содержимого (рис. VIII.IV). К экономически значимым видам относятся Hirschmaniella (паразит риса), Globodera (картофельная нематода) и Pratylenchus (нематода-пратиленх). Всеядные нематоды, например, Dorylaimus sp. (рис. VIII.V), обладают вооружённым одонтостилем и могут охотиться на простейших и других нематод или питаться грибами и бактериями, меняя рацион в зависимости от доступности пищи и стадии развития.

Рис. VIII.IV: Примеры морфологии головного конца растительноядных нематод.

Рис. VIII.V: Головной конец всеядной нематоды (Dorylaimus sp.).

Бактериоядные и грибоядные нематоды. Бактериоядные нематоды играют ключевую роль в круговороте углерода и азота, контролируя численность микробных популяций. Виды вроде Acrobeles sp. (рис. VIII.VII a) имеют выросты кутикулы – проболы, которые используются для соскребания бактерий с поверхностей. Другие, например, Acrobeles complexus (рис. VIII.VII b), заглатывают бактерии через простой трубчатый стома. Их выпас может стимулировать рост корней растений, опосредованно меняя состав ризосферных микробных сообществ. Грибоядные нематоды, такие как Tylencholaimellus sp. и Anomyctus xenurus (рис. VIII.VIII), минерализуют питательные вещества из гифов грибов, но могут наносить вред растениям, потребляя полезные арбускулярные микоризные грибы (АМГ).

Рис. VIII.VII: Примеры строения ротового аппарата бактериоядных нематод.

Рис. VIII.VIII: Головные концы грибоядных нематод.

Хищные и энтомопатогенные нематоды. Хищные нематоды, составляющие около 5% почвенного сообщества, питаются другими нематодами и мелкими беспозвоночными (рис. VIII.IX). Роды Mononchoides и Prionchulus используют мощные ротовые капсулы с зубами для захвата и проглатывания добычи. Особую прикладную ценность имеют энтомопатогенные нематоды, которых культивируют для биологической защиты растений. Они состоят в симбиозе с бактериями Xenorhabdus или Photorhabdus, хранящимися в специальном кишечном везикуле (рис. VIII.XI). Проникая в насекомое-вредителя, нематода высвобождает бактерий, которые производят токсины, быстро убивая хозяина (рис. VIII.X).

Рис. VIII.IX: Головные концы хищных нематод.

Рис. VIII.X: Головной конец энтомопатогенной нематоды Steinernema.

Рис. VIII.XI: Схематическое изображение структуры для хранения симбиотических бактерий у энтомопатогенных нематод.

Устойчивость к экстремальным условиям и заключение. Примером невероятной устойчивости нематод являются виды, обитающие в экстремальных условиях. В бескислородных (анаэробных) илистых осадках эстуариев виды рода Tobrilus способны к анаэробному метаболизму. В антарктических сухих долинах Мак-Мердо Scottnema lindsayae выдерживает средние температуры -20°C и минимальное увлажнение. Эта беспрецедентная адаптивность в сочетании с фундаментальной экологической ролью делает нематод незаменимым компонентом глобального биоразнообразия и функционирования практически всех экосистем Земли.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante.

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity.

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.