Разнообразие почвенной мезофауны: Протуры, Диплуры и другие эуэдафические членистоногие

Помимо доминирующих групп коллембол, клещей и энхитреид, в составе почвенной мезофауны присутствует множество других мелких членистоногих. Эти группы, хотя и менее многочисленны, часто обладают высокой чувствительностью к антропогенным нарушениям и изменениям среды, что делает их ценными биоиндикаторами состояния почв. Они являются типичными эуэдафическими организмами, то есть истинными обитателями почвенной толщи, зависящими от её стабильных условий: постоянной высокой влажности, узкого диапазона температур и специфического химизма. Эта экологическая специализация превращает их присутствие и обилие в информативный показатель целостности подземных экосистем. Данные организмы в основном принадлежат к примитивным группам шестиногих, а также к мелким формам многоножек.

Протуры: примитивные шестиногие без усиков. Протуры (Protura) — это примитивные бескрылые шестиногие, лишенные глаз и, что уникально, усиков. Их удлиненные цилиндрические тела, сужающиеся к концам, обычно бесцветны и имеют длину 0.5–2 мм (рис. XII.I, XII.II). Функцию отсутствующих антенн выполняют видоизмененные передние конечности, дистальные сегменты которых покрыты многочисленными сенсорными рецепторами. Протуры обитают во влажных, богатых органикой почвах лесов и лугов с нейтральной или слабокислой реакцией. Их диета изучена недостаточно, но предполагается жидкое питание, возможно, за счет грибного мицелия и почвенных микроорганизмов. Будучи мягкотелыми, они служат важным кормовым ресурсом для хищных клещей и мелких пауков.

Рис. XII.I: СЭМ-изображение протуры из семейства Parajapygidae.

Рис. XII.II: СЭМ-изображение особи вида Acerentomon gallicum (Protura).

Диплуры: почвенные хищники с церками. Диплуры (Diplura) — еще одна группа примитивных безглазых шестиногих, размером обычно от 1 до 5 мм (рис. XII.III). Их отличительная черта — парные брюшные придатки, церки, которые могут быть длинными нитевидными (органы чувств) или видоизмененными в клешни для захвата добычи. Будучи облигатными обитателями глубоких горизонтов почвы и подстилки, они выступают преимущественно как хищники, питаясь мелкими членистоногими, нематодами и энхитреидами с помощью грызущих мандибул, хотя могут потреблять и детрит с грибами. Они предпочитают стабильные влажные биотопы, но никогда не достигают высокой плотности, редко превышающей 50 особей на квадратный метр.

Рис. XII.III: СЭМ-изображение (с цветовой обработкой) диплуры рода Parajapyx sp.

Симфилы и Пауроподы: мелкие, но значимые многоножки. Среди мелких почвенных многоножек выделяются Симфилы (Symphyla), или садовые многоножки — полупрозрачные организмы размером в несколько миллиметров с 12 парами ног и длинными усиками (рис. XII.V, XII.VI). Питаясь преимущественно детритом и микрофлорой, некоторые виды могут становиться сельскохозяйственными вредителями, повреждая корни. Их репродукция характеризуется откладкой самцами сперматофоров. Плотность популяций в тепличных грунтах может достигать 20 000 экз./м². В отличие от них, Пауроподы (Pauropoda) — это крошечные (0.5–2 мм) мягкотелые многоножки с 9 парами ног и уникальными ветвистыми усиками, несущими сенсорные органы (рис. XII.VII). Они питаются грибами и растительными остатками, но из-за низкой численности (обычно <100 экз./м²) их прямое воздействие на почвенные процессы считается незначительным.

Рис. XII.V: Symphylella major, представитель симфил. Группа родственна многоножкам, имеет бледное тело и шелковистые железы в придатках заднего сегмента.

Рис. XII.VI: Симфила вида Scolopendrellopsis microcolpa.

Рис. XII.VII: Пауропода неизвестного вида.

Прочие насекомые почвенной мезофауны: жуки и трипсы. В состав мезофауны входят и мелкие эуэдафические насекомые, демонстрирующие конвергентные адаптации к подземной жизни. Некоторые семейства жуков, например, слепые и бескрылые Стафилиниды (Staphylinidae) из подсемейства Leptotyphlinae, ведут строго почвенный образ жизни. Трипсы (Thysanoptera) — другая группа мелких насекомых (около 1 мм) с бахромчатыми крыльями (рис. XII.VIII). Обитающие в почве виды питаются, прокалывая ткани растений, грибов или мелких животных; некоторые являются серьёзными вредителями и переносчиками заболеваний растений. Их численность может резко возрастать при благоприятных условиях.

Рис. XII.VIII: Трипс вида Ponticulothrips diospyrosi.

Экологическое значение и заключение. Все перечисленные организмы относятся к типу Членистоногие (Arthropoda), для которого характерны сегментированное тело, членистые конечности и хитиновый экзоскелет, сбрасываемый в процессе линьки. Их экологическая роль как микропредаторов, детритофагов и звена в пищевых сетях подчеркивает сложность почвенной экосистемы. Высокая чувствительность многих из этих групп к условиям среды (влажность, pH, загрязнение) делает их присутствие ключевым индикатором экологического благополучия почвы. Таким образом, хотя эти группы часто остаются в тени более массовых таксонов, их совокупный вклад в поддержание биоразнообразия и функционирования почв является неоценимым и информативным для комплексной оценки состояния экосистем.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante.

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity.

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.