Лесные экосистемы: динамика почв и роль грибов в биоразложении

Введение в лесные экосистемы Европы. Лесные экосистемы представляют собой сложные и богатые видами наземные сообщества, существующие в разнообразных климатических, географических и экологических условиях. На европейском континенте общая площадь лесопокрытых земель достигает примерно 177 миллионов гектаров, что составляет около 42% его территории (рис. 3.4). Эти леса распределены по множеству растительных зон, простирающихся от прибрежных равнин до высокогорной альпийской зоны. Такое разнообразие подчеркивает глубокую взаимосвязь между абиотическими факторами и развитием лесных биоценозов, формируя уникальные экологические ниши.

Рис. 3.1: Бореальный лес в Швеции

Рис. 3.4: Карта лесного покрова Европы

Экосистемные услуги и значение лесов для человечества. Благополучие человечества неразрывно связано с лесами, которые предоставляют полный спектр экосистемных услуг. Они служат жизненно важными источниками топлива, строительных материалов, продовольствия и сырья для фармацевтической промышленности. Ключевая роль лесов заключается в регуляции глобального климата и круговорота углерода, а также в поддержании водного баланса и обеспечении среды обитания для бесчисленных видов. Кроме того, леса смягчают последствия стихийных бедствий, включая наводнения, засухи и оползни, и являются краеугольным камнем экономического благосостояния, обеспечивая занятость миллионов людей.

Факторы почвообразования в лесных экосистемах. Процесс почвообразования в лесах находится под существенным влиянием климата, местной геологии и характера растительного покрова (см. раздел 4.2). Лесные почвы демонстрируют значительное разнообразие, варьируясь от неглубоких до глубоких и от богатых до бедных питательными веществами. Деревья активно участвуют в формировании почвенного профиля: их корни разрушают коренные породы, а опада (листовой опад) вносит в почву органическое вещество. Кроны деревьев также перехватывают осадки, а корневая система стабилизирует почву, совместно снижая риск эрозии.

Влияние типа леса на характеристики почвы. Конкретный тип леса напрямую определяет специфические особенности почвы. В лесах умеренного пояса ежегодно на землю попадает более 70% биомассы, включая листья и сучья (рис. 3.2). Этот материал подвергается разложению преимущественно грибами и некоторыми бактериями, что высвобождает питательные элементы обратно в почву на критическом этапе углеродного цикла (см. раздел 5.1.3). Как следствие, почвы в лиственных лесах умеренного пояса обычно богаты благодаря значительному ежегодному поступлению органического вещества.

Рис. 3.2: Опавшие листья ежегодно вносят значительный объем органического материала в почву лиственных лесов по всему миру

Сравнительный анализ лесных и сельскохозяйственных почв. Лесные почвы фундаментально отличаются от сельскохозяйственных почв, поскольку их формирование обусловлено лесной растительностью и ассоциированными почвенными организмами. Они, как правило, более кислые, имеют хорошо развитые органические горизонты и более высокое содержание органического вещества. В отличие от лугов, где органическое вещество сосредоточено в корневой зоне, лесные почвы аккумулируют его значительную часть на поверхности, где оно постепенно трансформируется в гумус (см. раздел 2.3). Процесс формирования лесных почв значительно медленнее: для образования 25 мм почвенного слоя требуется в среднем 1000 лет, тогда как в агроценозах — около 500 лет.

Роль грибов в деструкции органического вещества. Ключевое отличие заключается в том, что лесные почвы остаются относительно ненарушенными и содержат большое количество лигнина и других трудноперевариваемых соединений из опада. Такая среда благоприятствует доминированию грибов над бактериями, поскольку здесь отсутствуют разрушительные практики, подобные вспашке, которые повреждают сети грибковых гиф. В нетронутых лесных подстилках на один грамм опавшей листвы могут приходиться тысячи километров гифальных нитей. Мицелиальный компонент в верхнем слое почвы типичного леса из пихты Дугласа может составлять до 10% от общей биомассы почвы, что является, вероятно, заниженной оценкой с учетом массы эндомикоризы.

Грибы как основные деструкторы лигнина и целлюлозы. Грибы играют первостепенную роль в лесных почвах благодаря уникальной способности разлагать устойчивые полимеры, такие как древесина. В то время как многие микроорганизмы способны расщеплять целлюлозу, лишь определенные грибные таксоны могут полностью деградировать лигнин — полимер, придающий древесине структурную целостность. Без грибов бурой гнили, специализирующихся на целлюлозе, и грибов белой гнили, разлагающих лигнин с помощью внеклеточных оксидоредуктаз, растительный материал не разлагался бы эффективно, а ключевые питательные вещества оставались бы иммобилизованными в накапливающейся биомассе.

Симбиотические отношения микоризных грибов. Не менее важную функцию выполняют микоризные грибы, формирующие симбиотические отношения с корневыми системами деревьев. Этот мутуалистический симбиоз имеет фундаментальное значение для существования примерно 80% всех видов наземных растений. Гриб получает от растения-хозяина углеводы, а в обмен предоставляет ему повышенную способность к поглощению воды и минеральных солей, а также устойчивость к абиотическим стрессам. В лесных почвах доминируют две основные группы: эктомикоризные грибы, формирующие чехол вокруг корневых клеток, и эндомикоризные грибы (арбускулярная микориза), гифы которых проникают внутрь клеток ризодермиса.

Пищевая ценность и патогенная активность грибов. Некоторые микоризные грибы представляют собой ценный пищевой ресурс. Наиболее известным примером является трюфель — подземное плодовое тело эктомикоризных грибов из рода Tuber. К экономически значимым видам относятся итальянский белый трюфель (Tuber magnatum) и французский черный трюфель (Tuber melanosporum). Эти деликатесы, которые находят с помощью специально обученных животных, крайне сложно культивировать, что обуславливает их высокую рыночную стоимость. Однако не все грибковые ассоциации являются благоприятными для леса.

Рис. 3.5: Плодовые тела Armillariaostoyae (AR)

Деструктивное воздействие патогенных грибов. Патогенные грибы, такие как представители рода Armillaria (опята), выступают в роли разрушительных паразитов (рис. 3.5). Этот патоген распространяется посредством видоизмененных тяжей мицелия, известных как ризоморфы ("шнурки"), и сохраняет деструктивную активность даже после гибели растения-хозяина. Ярким примером его инвазивного потенциала является колония Armillaria ostoyae, обнаруженная в штате Орегон, США. Этот организм, раскинувшийся на 890 гектарах и имеющий возраст 1500-2400 лет, состоит из генетически идентичных клеток, происходящих от одной споры, и признан крупнейшим и старейшим почвенным организмом на планете.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.