Ризосфера: динамический интерфейс для взаимодействий почва-растение-микроорганизмы

Термин ризосфера был официально введен в 1904 году немецким почвенным микробиологом Лоренцем Гильтнером, который определил его как объем почвы, находящийся под влиянием живых корней растений. Это влияние создает отчетливые физико-химические и биологические градиенты, которые ослабевают с увеличением расстояния от поверхности корня, отличая ризосферу от окружающей почвенной массы. Характеризуемая низкой доступностью углерода и медленной диффузией питательных веществ, почвенная масса представляет собой относительно бедную среду со сниженной биологической активностью. В резком контрасте, ризосфера является очагом повышенной доступности питательных веществ и интенсивной биологической активности, в основном обусловленной процессом ризодепозиции.

Пространственная протяженность ризосферы изменчива и напрямую зависит от гранулометрического состава почвы, вида растений и содержания влаги. Прямые эффекты воздействия корня обычно распространяются в диапазоне от нескольких микрометров до приблизительно 7 мм от активного корневого сегмента. Однако эти эффекты могут распространяться на несколько сантиметров, особенно для высокоподвижных соединений, таких как вода или CO₂. Этот диапазон значительно расширяется гифами грибов из микоризных корневых сегментов, создавая distinct зону влияния, известную как микоризосфера (Рис. 2.20). Внутренняя граница ризосферы не имеет точного определения, и некоторые модели включают корень в целом, признавая перемещение веществ и эндофитных микроорганизмов внутри корневых тканей.

Рис. 2.20: Скан микроскоса с проростком сосны с микоризой, меченным 14CO₂ (14C является радиоактивной формой углерода). На изображении справа показано, где углерод был зафиксирован растением в процессе фотосинтеза и транспортирован вниз в корни. Транспорт углерода в форме сахаров, содержащих 14C, в микоризосферу clearly виден (по Finlay 2006). Изображения воспроизведены с разрешения New Phytologist.

Ключевые процессы, управляющие средой ризосферы. Почва представляет собой сложную, гетерогенную трехфазную систему, как показано на Рис. 2.21, где корни растений являются основными драйверами пространственных и временных изменений. Два наиболее критических процесса, изменяющих свойства почвы вблизи корней, — это поглощение воды и питательных веществ и высвобождение органических углеродных соединений. Поглощение воды растениями устанавливает градиенты влажности почвы, в то время как поглощение питательных веществ создает химические градиенты внутри твердой фазы и фазы раствора почвы. Эти активности коллективно формируют уникальную среду ризосферы.

Рис. 2.21: Схематическое представление ризосферы как 3-фазной системы с фазой твердого вещества (SM), фазой почвенного раствора (SS) и фазой почвенного газа (SG). Пространственная гетерогенность вдоль и перпендикулярно росту корня, добавляемая развивающейся корневой системой, подчеркнута и наложена временная изменчивость: (A) рост корня, (B) обновление корней и грибных гиф, (C) суточные или сезонные изменения в активности корней (т.е. экссудация, поглощение) или (D) ассоциированных организмов. По Luster et al. 2009.

Возможно, наиболее влиятельным процессом является корневое высвобождение фотосинтетически фиксированного углерода — механизм, который растения могут активно индуцировать. Эта ризодепозиция служит различным функциям, включая повышение растворимости питательных веществ, детоксикацию вредных элементов, таких как алюминий, и управление популяциями микроорганизмов путем привлечения полезных организмов или отпугивания патогенов. Например, растения могут экссудировать анионы низкомолекулярных органических кислот для растворение фосфора или хелатирования токсичных ионов металлов, тем самым улучшая свои условия роста (Рис. 2.22). Это стратегическое высвобождение углерода является краеугольным камнем обратной связи растение-почва.

Рис. 2.22: На основной фотографии показаны корни деревьев и травянистых растений, обнаженные в разрезе within песчаной почвы в Венгрии. Гранулометрический состав и структура почвы являются важными регуляторами развития корней. (EM); На врезке показаны корневые экссудаты, связывающиеся с ионами алюминия в ризосфере Lupinus luteus, thereby снижая их токсичность, что визуализировано как обесцвечивание красного Al-алюминонового комплекса. (по Neumann 2006).

Сам рост корня вносит значительный вклад в ризодепозицию через слущивание живых клеток, сенисценцию и ранение клеток. Это пассивное высвобождение добавляет в почву разнообразный набор компонентов. Более того, корни и микоризные грибы выделяют газы, причем диоксид углерода является обычным побочным продуктом, а выделение кислорода — ключевой адаптацией для растений заболоченных земель для создания хорошо аэрируемой корневой среды. Совокупная сумма всех корневых выделений, накапливающихся в почве, всесторонне называется ризодепозицией.

Пространственно-временная гетерогенность и биологические взаимодействия. Свойства ризосферы не являются однородными, экспонирует как радиальные градиенты от корня, так и продольную гетерогенность вдоль оси корня (Рис. 2.21). Различные сегменты корня имеют специализированные функции; например, корневой чехлик (апикальная зона) и корневые волоски известны как горячие точки интенсивного поглощения питательных веществ и ризодепозиции. Кроме того, влияние корня варьируется во времени из-за суточных циклов, сезонных изменений и стадии развития растения, хотя эти динамические эффекты все еще не полностью задокументированы. Эта сложность делает ризосферу высоко динамичным и изменчивым микроареалом обитания.

После гибели корня наследие ризосферы сохраняется. Погибшие корневые сегменты сначала действуют как локализованные источники органического вещества и, после разложения, оставляют после себя макропоры, которые глубоко влияют на транспортные свойства почвы для воды и воздуха. В совокупности, продолжающаяся ризодепозиция и обновление корней могут составлять до 40% от общего поступления углерода в почвы. Этот существенный вход углерода является критически важным компонентом глобального цикла углерода.

Высокая доступность легко разлагаемого углерода из ризодепозиции подпитывает огромную микробную активность, которая может быть до 50 раз выше в ризосфере, чем в почвенной массе. Это формирует основу сложной почвенной трофической сети, связывающей бактерии, грибы, нематод, простейших и микроартропод. Это сообщество состоит из нейтральных организмов, вредоносных патогенов и полезных мутуалистов, таких как азотфиксирующие бактерии, микоризные грибы и ризобактерии, стимулирующие рост растений (PGPR). Микробиота активно преобразует среду ризосферы путем разложения и секреции органических соединений, а также через лизис растительных клеток.

Рис. 2.23: Концептуальная модель петель обратной связи внутри ризосферы, вовлекающих различных участников почвенной трофической сети. Корневая экссудация (1) стимулирует рост разнообразного бактериального сообщества (2) и, впоследствии, питающихся бактериями организмов, таких как простейшие (3). Аммиак экскретируется простейшими, и селективный выпас благоприятствует нитрификаторам и продуцирующим индол-3-уксусную кислоту (IAA+) бактериям (4). Высвобождение сигнальных молекул (5), таких как NO3- и IAA, индуцирует рост боковых корней (6), приводя к высвобождению большего количества экссудатов (7), последующему росту бактерий (8) и т.д. По Bonkowski 2004, воспроизведено с разрешения New Phytologist.

Экологическая значимость и заключение. Огромное количество и разнообразие организмов внутри ризосферы зависят от сложных петель обратной связи, включающих количество и качество ризодепозитов, взаимодействия within трофической сети и основные свойства почвы (Рис. 2.23). Благодаря этим сложным взаимодействиям между почвой, корнями, микробами и фауной, ризосфера обладает свойствами, необходимыми для питания растений и общего функционирования экосистемы. Это подтвержденная горячая точка для биогеохимических трансформаций и потоков элементов, что оправдывает особое внимание в исследованиях круговорота питательных веществ и изменения климата. Более того, почва, стабилизированная корневыми сетями, проявляет более значительную устойчивость к внешним стрессам, таким как эрозия и затопление, освещает критическую роль ризосферы в охране почв.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.