Формы гумуса: комплексное руководство по мулле, модеру и мору как индикаторам экосистем

Гумус, тёмное, частично разложившееся органическое вещество на поверхности почвы, давно признан центральным очагом биологических и физико-химических процессов, необходимых для развития почвы и функционирования экосистемы. Эта концепция имеет первостепенное значение на нетронутых распашкой почвах, где верхний слой почвы остается невозмущенным. Научная основа для классификации гумуса была заложена в конце XIX века Мюллером и впоследствии расширена Кубиëной, который подчеркивал взаимодействие между почвенными животными, растительностью, геологией и климатом. Сегодня формы гумуса понимаются как ключевые драйверы экосистемных процессов, что подчеркивает необходимость универсальной системы классификации для диагностики их характеристик и интерпретации их экологического значения.

В наземных экосистемах проявляются три основные формы гумуса, каждая из которых представляет собой отчетливую биологическую «стратегию» круговорота питательных веществ (Рис. 2.16). Мулль характеризуется интенсивным перемешиванием органического и минерального вещества, в значительной степени обеспечиваемым активностью дождевых червей, что приводит к образованию рыхлого, богатого питательными веществами органо-минерального горизонта. Модер отличается более медленной трансформацией подстилки грибами и обитающими в подстилке животными, что приводит к видимому накоплению органического гумуса у поверхности. Мор определяется очень медленным разложением и накоплением неразложившихся растительных остатков с резким, внезапным переходом к подстилающей минеральной почве.

Рис. 2.16: Пять основных типов наземных форм гумуса, преобладающих в экосистемах умеренного пояса (масштабная линейка = 10 см)

Эти формы гумуса представляют собой градиент снижения биологической активности и доступности питательных веществ, прямо коррелируя с продуктивностью экосистемы и биоразнообразием. Мулль поддерживает наибольшее биоразнообразие и наиболее быстрый круговорот питательных веществ, он обычно встречается на богатых основаниями материнских породах в условиях мезичного климата. Эта среда способствует быстрому росту растений, который, в свою очередь, производит богатую питательными веществами и бедную лигнином подстилку. Эта высококачественная подстилка благоприятствует быстрому бактериальному разложению и активности дождевых червей, создавая положительную обратную связь, которая поддерживает продуктивные, многоярусные леса.

И наоборот, форма гумуса Мор являет собой более консервативную, бедную питательными веществами экосистему с меньшим видовым разнообразием и медленным оборотом питательных веществ. Используя басню Эзопа в качестве аналогии, Мулль — это «расточитель» (цикада), быстро расходующий ресурсы, в то время как Мор — это «скопидом» (муравей), накапливающий органическое вещество. Каждая форма представляет наиболее эффективную стратегию использования ресурсов для своих специфических экологических ограничений, что делает формы гумуса мощными индикаторами качества местоположения, геологии и климата.

Стремясь к созданию стандартизированной системы, европейские исследователи сформировали Humus Group в 2003 году. Эта коллаборативная сеть работала над гармонизацией концепций, что привело к идентификации новых форм, таких как Амфи, и переописанию других, таких как Тангель (Рис. 2.16). Ключевая концептуальная модель, которая появилась, позиционирует Мулль как центральный аттрактор для лесных форм гумуса, тогда как Модер и Мор представляют отклонения в условиях более суровых экологических условий, таких как более низкие температуры или бедная геология.

Сложность гумусовых систем иллюстрируется такими формами, как Амфи, которая обладает характеристиками как Мулли, так и Модера. Эта двойственность является результатом сильных сезонных колебаний биологической активности в альпийских и средиземноморских условиях на карбонатных субстратах. Напротив, Тангель формируется на больших высотах на твердых известняках, где подстилка остается в значительной степени неразложившейся в течение большей части года, поскольку беспозвоночные не могут закапываться в материнскую породу, а активность деструкторов сильно ограничена климатом.

Классификация форм гумуса была усовершенствована в детальную, гибкую систему. Диагностические горизонты обозначаются как OL (неразложившаяся подстилка), OF (фрагментированная подстилка), OH (гумифицированная подстилка) и A (минеральное вещество, смешанное с органическим веществом). Префиксы, такие как «эу-» (нормальный) и «дис-» (атипичный), и суффиксы, такие как «-цо» (с фаунистической активностью) или «-ноз» (без фаунистической активности), позволяют дать точное описание. Размер агрегатов из фекалий беспозвоночных классифицируется как микро-, мезо- или макро-, что позволяет экспертам точно маркировать широкое разнообразие профилей.

Рис. 2.19: Пять основных наземных форм гумуса в трёхмерной системе координат environmental условий, преобладающих в Европе. Каждая ось представляет шкалу различных климатических переменных. (JFP/GSa)

Помимо академического интереса, классификация форм гумуса служит критически важным диагностическим инструментом здоровья экосистемы. Индекс Гумуса, который ранжирует формы гумуса кислых почв от Мулли к Мору, доказал свою корреляцию с химией почвы, свойствами лесного насаждения и флористическим составом. Более того, specific формы гумуса являются чувствительными индикаторами прошлых и настоящих климатических условий, что делает их ценными для моделирования эффектов глобального изменения климата (Рис. 2.19). Это подчеркивает необходимость в экспертных инструментах и более тонкой характеристике для использования форм гумуса в оценке жизнеспособности экосистем и прогнозировании будущих экологических трендов.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Rebekka Artz, The Macaulay Land Use Research Institute, UK Dimos Anastasiou, Bio4met, Greece Dominique Arrouays, L’Institut National de la Recherche Agronomique, France Ana Catarina Bastos, Cranfield University, UK Anna Bendetti, Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante

Источник: European Atlas of Soil Biodiversity

Данные публикации будут полезны студентам и аспирантам биологических и экологических специальностей, почвоведам, экологам-практикам, а также всем, кто интересуется основами почвенного биоразнообразия и функционирования наземных экосистем.