Отдел Плауновидные. Цикл развития на примере Lycopodium clavatum.

На примере плауна булавовидного - Lycopodium clavatum мы познакомимся с морфологией и жизненным циклом плаунов.

Внешнее строение спорофита плауна. Многолетнее, травянистое растение с ползучим стеблем, дихотомически ветвящимся в верхушечной части. От ползучего побега приподнимаются зеленые ассимиляционные, часть которых в середине лета формирует спороносные колоски. На стебле спирально располагаются мелкие шиловидные листья. От ползучего стебля отходят тонкие малочисленные придаточные корни.

В анатомическом отношении стебель устроен довольно примитивно: снаружи однослойный эпидермис, затем первичная кора с эндодермой, далее – перицикл и в центре концентрический проводящий пучок, где лентовидными участками располагается ксилема, а ее окружает флоэма. Камбия в пучке нет, вследствие чего стебель не способен к вторичному росту. Аналогичное строение имеют и придаточные корни плауна.

Спороносный колосок представляет собой видоизмененный побег, выполняющий функцию спорообразования. Листья у него потеряли функцию фотосинтеза и ответственны только за формирование спор, потому и называются они спорофиллы (споролистики). Спорофилл плауна содержит на верхней стороне в нижней ее части один спорангий почковидной формы. Формируется спорангий из одной или нескольких, способных к делению клеток эпидермиса. После деления таких клеток (митозом) появляется овальный комочек (бугорок, выпуклина), состоящий из клеток образовательной ткани. Через некоторое время происходит дифференциация клеток: периферийные - специализируются в многоклеточную стенку будущего спорангия, а внутренние – превращаются в спорогенную ткань. Клетки этой ткани крупнее по размерам, с густым содержимым и большим ядром. В дальнейшем они делятся мейозом и образуются гаплоидные споры - клетки бесполого размножения. По мере созревания спор стенка спорангия вскрывается поперечной трещиной, и споры высыпаются на землю. Потоками воды споры уносятся в трещины или углубления в почве и там прорастают.

При прорастании оболочка споры - экзина разрывается, а содержимое споры многократно делится митозом, и в результате образуется группа клеток паренхимной ткани – это начальный этап формирования гаметофита (заростка). Вскоре у него образуются ризоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифа гриба. Формирование гаметофита идет очень медленно, и лишь на 12-15-м году жизни появляются половые органы, а и живет он до 20 лет. Зрелый гаметофит (заросток) небольших размеров (2 – 5 мм в поперечнике), реповидной формы, бесцветный, вегетативных органов не имеет и самостоятельно питаться не может. Снаружи заросток одет эпидермисом, затем идут 3 – 5 слоев клеток, содержащих гифы гриба, далее слой вытянутых вертикально клеток и, наконец, паренхима, часть клеток которых содержит крахмал. Если в клетки формирующегося заростка не попадает гриб, то на гаметофит погибнет на ранних фазах развития.

На верхней поверхности гаметофита образуются антеридии и архегонии. Антеридии целиком погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над их поверхностью. В брюшке архегония развивается яйцеклетка. Зрелый архегоний вскрывается на верхушке, и внутрь проникают сперматозоиды, один из которых сливается с яйцеклеткой. Этот процесс возможен, как и у мхов, только при наличии капельно-жидкой воды. Образовавшаяся зигота в дальнейшем делится митозом, число клеток увеличивается, постепенно идет дифференциация вегетативных органов нового молодого спорофита. Следует еще раз обратить внимание, что от прорастания споры до возникновения дочернего спорофита проходит 15 – 18 лет. Из-за столь медленного развития гаметофита плауны очень малочисленны, и потому все они подлежат охране.