Развитие семени и плода.

После процесса оплодотворения цветок резко изменяется: листочки околоцветника и тычинки, выполнив свою функцию, опадают, а на цветоложе остаются листовые рубцы – следы в местах прикрепления. Гинецей остается на цветоложе, и далее происходят процессы внутри завязи. Она постепенно увеличивается в размерах и со временем из нее сформируется плод. Основной частью плода является семя или семена. Они формируются из семязачатков следующим образом.

Триплоидное ядро делится многократно митозом и возникает эндосперм. При этом зародышевый мешок разрастается, заполняется питательными (растворимыми) веществами и ядрами. Ядра распределяются по периферии зародышевого мешка. Питательные вещества в этот период поступают через живые клетки нуцеллуса и покровы семязачатка. Несколько позднее начинается деление зиготы и формирование зародыша. Примечание. Синергиды после оплодотворения отмирают.

Первое деление зиготы поперечное. Возникающие при этом 2 клетки оказываются биологически неравноценными. Верхняя клетка имеет меньшее количество питательных веществ, ферментов, гормонов, витаминов. Вторая клетка, обращенная внутрь зародышевого мешка, имеет большее количество ДНК, РНК и питательных веществ и меньше вакуолей. (Обратить внимание на уровень биологических исследований, сумевших различить химический состав двух рядом лежащих клеток). И судьба этих клеток различна: из 1-ой формируется подвесок, а из 2-й возникает зародыш. Подвесок, опережая развитие собственно зародыша, формируется путем поперечных делений. Возникает длинный ряд клеток – подвесочная ткань, которая продвигает зародыш вглубь зародышевого мешка. К этому времени зародышевый мешок, все увеличиваясь в размерах, достигает почти окончательных размеров будущего семени и обогащается запасными веществами: углеводы в виде растворимых моно- и дисахаров, белки в виде аминокислот, а жиры – в форме жирных кислот. Такую степень спелости семени называют молочной стадией спелости. Постепенно (на 10-12 день у злаков) вокруг ядер обособляется цитоплазма, а также появляется клеточная оболочка, т.е. вся полость зародышевого мешка заполняется тканью (запасающей паренхимой). В это время растворимые питательные вещества переходят в нерастворимое состояние – из углеводов возникают крахмальные зерна, из аминокислот – простые белки. Это стадия молочно-восковой и восковой спелости семени. Параллельно продолжается и развитие зародыша. После развития подвеска клетки собственно зародыша интенсивно делятся, Деление происходит в разных плоскостях, и в результате на подвеске развивается шарик из образовательной меристемы – предзародыш. Со временем начинается дифференциация его клеток: возникает 2 или 1 бугорок, которые растут и специализируются в зародышевые листочки – cемядоли. Между семядолями формируется точка роста побега, на которой закладываются первичные и вторичные бугорки, т.е. возникает зародышевая почка. Под этой почкой начинается закладка прокамбия и дифференцируется стебель. А еще позднее, со стороны подвеска специализируется точка роста корня. Ко времени перехода от восковой в полную спелость заканчивается и формирование зародыша – молодого спорофита. Теперь развитие зародыша приостанавливается, у него замедляются (сильно) все физиологические процессы – питания, дыхания. Такое состояние называется анабиозом. Наступает состояние полной спелости семени. К этому времени зародыш находится в состоянии анабиоза, а питательные вещества окончательно переходят в нерастворимые и клетки теряют много воды. Изменяются и клетки нуцеллуса и интегументов – чаще всего они опробковевают и превращаются в семенную кожуру. Так возникает семя – зародыш, снабженный запасом питательных веществ и защищенный покровами.

Не всегда семя развивается по выше изложенной схеме. Бывает, что зародыш опережает развитие эндосперма и перехватывает все питательные вещества. Тогда он становится массивным, вытесняя эндосперм. Запасные вещества в этом случае откладываются в семядолях. Такой тип семян называют без эндосперма. Встречается и третий вариант отложения питательных веществ – в клетках нуцеллуса. В этих случаях говорят о семенах с периспермом. Итак, различают три варианта строения семян в зависимости от места хранения питательных веществ.

1) Семена с эндоспермом, который бывает мучнистый, с крахмальными зернами, маслянистый, с алейроновыми зернами и стекловидный, сильно обезвоженный, (например, у финиковой пальмы за счет гемицеллюлозы). Встречается у следующих растений: все злаковые, зонтичные, гречиха, томат, калина, мак, ясень, копытень, ирис, лук, клещевина, табак, жимолость, виноград, конопля, хурма, липа, пион.

2) Семена без эндосперма – бобовые, астровые, розовые, крестоцветные, тыквенные, дуб, береза, каштан, орех грецкий, лещина, клен, стрелолист, рдест, частуха.

3) Семена с периспермом – перец черный, свекла, куколь, звездчатка, кувшинка, кубышка.

4) Семена с недоразвитым зародышем – ландыш, спаржа, вороний глаз, финиковая пальма, водосбор, чистяк, василистник, грушанка, повилика, росянка, орхидные.

Параллельно с образованием семени изменяются и стенки завязи, превращаясь в околоплодник. Он может быть различным, что связано со способом освобождения и распространения семян.

Сочный околоплодник бывает разделенным на 3 резко различных слоя - экзокарпий (возникает из наружного эпидермиса), мезокарпий (из мезофилла) и эндокарпий (из внутреннего эпидермиса). Экзокарпий обычно представлен эпидермисом, который, в свою очередь, может давать выросты – волоски, сосочки, иметь кутикулу и восковой налет. Мезокарпий часто состоит из более или менее большого числа клеток основной паренхимы с крупными вакуолями, наполненными клеточным соком. Эндокарпий может опробковевать или одревесневать, а у цитрусовых образует сосочки, составляющие мякоть плода.

Сухой околоплодник не имеет такой резкой дифференциации на слои. Обычно он опробковевший или одревесневший, невскрывающийся или вскрывающийся (способы вскрывания самые различные).

Таким образом, из завязи гинецея возникает плод – орган размножения и распространения цветковых растений. Это функциональное определение плода. Можно дать и другое: плод, это семя (семена), окруженное околоплодником. В этом определении отражено строение плода.

Образованием плода заканчивается индивидуальное развитие спорофита цветкового растения или цветение.