Микроскопический период

Систематические исследования тканей с применением микроскопа позволили сделать одно из важнейших открытий в области естествознания XIX века – клеточную теорию строения организмов.

Немецкий учёный-зоолог Теодор Шванн (Theodor Schwann, 1810-1882), обобщив исследования своих предшественников Роберта Гука, Антони ван Левенгука, Жана Ламарка, Марчелло Мальпиги, Матиаса Шлейдена и других учёных о строении растительных и животных организмов, сформулировал в основных чертах клеточную теорию.

Матиас Шлейден (Matias Schleiden, 1804-1881) – немецкий биолог, профессор ботаники Лейденского университета, в 1838 году в результате своих исследований сделал вывод, что каждая растительная клетка имеет ядро, которое играет ведущую роль в образовании новых клеток.

Основные положения клеточной теории, сформулированные Т. Шванном в 1839 году, сводятся к следующему: во-первых, клетка является универсальным структурным элементом растительных и животных организмов; во-вторых, единство животных и растительных клеток является следствием их генезиса; в-третьих, клетки до определённой степени автономны, жизнедеятельность целостного организма является совокупностью жизнедеятельности отдельных клеток. Таким образом, Т. Шванн показал, что растительные и животные клетки гомологичные по структуре и аналогичны по функции, определил основные характеристики их образования, роста, развития и дифференцировки.

Одним из основоположников учения о клеточном строении живых организмов является чешский учёный Ян Эвангелист Пуркине (Johannes Evangelista Purkyne, 1787-1869). Он первым увидел нервные клетки в сером веществе головного мозга, описал элементы нейроглии, выделил в сером веществе коры мозжечка крупные клетки, названные впоследствии его именем, открыл волокна проводящей системы сердца (волокна Пуркине) и т.д. Он первым применил термин «протоплазма» (греч. protoplasma; от protos – первый, plasma – нечто оформленное).

В России гистология развивалась в тесной связи с достижениями мировой науки, и русские учёные (К. Бэр, Н.М. Якубович, В.А. Бец и другие) внесли большой вклад в её развитие.

Эмбриология

Эмбриология (греч. embryologia; от embryon – зародыш, logos – учение) исторически сформировалась как учение об эмбриогенезе – внутриутробном развитии плода от момента оплодотворения до рождения.

Первые представления о внутриутробном развитии плода появились в Древнем мире и изложены в сочинениях учёных Древней Индии, Древнего Египта и Древней Греции. Например, греческий философ-материалист Анаксагор (ок. 500-428 гг. до н. э.) отстаивал утверждение, что в отцовском и материнском «семени» в миниатюре существует маленький, не видимый глазом человек, который в процессе развития лишь увеличивается в размерах. Тем самым он поддерживал концепцию преформизма (от лат. praeformare – заранее образовывать). Древнегреческий учёный-энциклопедист Аристотель (384-322 гг. до н. э.) выступил с критикой преформизма и выдвинул другую концепцию. Его точка зрения заключалась в том, что органы будущего плода развиваются из оплодотворённого яйца путём последовательных преобразований – концепция эпигенеза (от греч. epi – сверху, над и genesis – происхождение).

Концепции преформизма и эпигенеза долгое время существовали вместе, при этом преформизм занимал доминирующие позиции, особенно в XVII – XVIII веках. Этому способствовали несовершенство микроскопических методов исследования, а также механистическое понимание исследователями идеи развития и отрицание каких-либо качественных преобразований.

Большой вклад в развитие эмбриологии внёсИероним Фабриций(Hieronymus Fabricius, 1533-1619), который составил первый в истории эмбриологии трактат «О формировании плода» («De formatione foetu», 1600). В нём он описал и изобразил на гравюрах этапы развития плода человека в сравнении с развитием различных животных. Его работа «Об образовании яйца и цыплёнка» («De formatione ovi et pulli», 1621), посвящённая развитию плода цыплёнка, также сопровождается гравюрами.

Рождение эмбриологии как науки связано с именем Уильяма Гарвея (William Harvey, 1578-1657) – английского врача, физиолога и эмбриолога. Свои исследования по эмбриологии учёный изложил в труде «Исследования о зарождении животных» («Exercitationes de generatione animalium», 1651). Он отвергнул идею самопроизвольного зарождения, выдвинул научно обоснованные доводы против концепции преформизма и обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных. Однако У. Гарвей не мог увидеть и изучить яйцо млекопитающих, так как микроскопическая техника не давала такой возможности.

Существенный вклад в развитие анатомии, физиологии, гистологии и эмбриологии сделал голландец Ренье де Грааф (Regnier de Graaf, 1641-1673), который весьма близко подошёл к открытию яйцеклетки. Он первым изучил семенные канальцы и определил их как «сосуды, изготовляющие семя». В 1672 году учёный открыл и описал пузырьки женских половых желез, которые ошибочно принял за яйца, откуда и произошло название – яичник (лат. ovarium). Полтора столетия спустя Карл Бэр, используя более совершенную микроскопическую технику, исправил ошибку Ренье де Граафа. Истина оказалась в том, что «граафовы пузырьки» являются лишь полостями, где образуются яйцеклетки, из которых они высвобождаются при овуляции.

Один из основоположников эмбриологии – Марчелло Мальпиги в работах «О формировании цыплёнка в яйце» («De Formatione Pulli in Ovo», 1672) и «О развитии яйца» («De Ovo incubato», 1672) впервые описал и изобразил на рисунках ранние стадии развития цыплёнка. Причём наиболее полно на них были показаны стадии развития сердца. Также он впервые изобразил в рисунках формирование головного мозга и нервного ствола, мозговых сосудов и глазных бокалов.

Каспар Фридрих Вольф (Kaspar Friedrich Wolff, 1733-1794) в диссертационной работе «Теория зарождения» («Theoria Generationis», 1759) и труде «Об образовании кишечника у цыплёнка» («De Formatione Intestinorum», 1768-1769) окончательно опроверг концепцию преформизма, а также развил и экспериментально обосновал теорию эпигенеза. Он тщательно изучил ранние стадии развития цыплёнка и доказал, что куриное яйцо не содержит преформированного зародыша, выделив в нём два листка зародышевой ткани. Нижний листок свёртывается в трубочку и образует пищеварительный канал, которого нет на ранних стадиях развития зародыша. При этом К.Ф. Вольф сделал предположение, что из верхнего листка формируется центральная нервная система и другие органы в результате постепенной структурной дифференцировки организма в процессе внутриутробного развития.

Работы К.Ф. Вольфа положили начало успехам российской эмбриологии, видными представителями которой были К. Бэр, А.О. Ковалевский, И.И. Мечников и другие.

Особое место среди основоположников эмбриологии занимает Карл Бэр (Karl Ernst von Baer, 1792-1876), открывший основные законы эмбриогенеза позвоночных и сделавший важные теоретические обобщения в этой области. Его труд «Развитие животных» («Entwickelungs geschichte der Tiere – Beobachtung und Reflexion», 1828, 1837) является важнейшим классическим трудом в истории эмбриологии. К. Бэр впервые увидел и описал яйцо млекопитающих и человека (1827), открыл бластулу, исследовал и описал развитие всех основных систем органов позвоночных из зародышевых листков. В процессе внутриутробного развития сначала обнаруживаются свойства типа, затем класса, отряда и далее, а видовые и индивидуальные признаки появляются на более поздних стадиях эмбриогенеза. Тем самым К. Бэр установил закон сходства зародышей различных классов позвоночных животных. Он показал также, что эмбрион человека развивается по аналогии со всеми позвоночными животными. Позднее немецкие учёные Э. Геккель (1834-1919) и Ф. Мюллер (1821 – 1897) сформулировали биогенетический закон: онтогенез повторяет филогенез.

Труды К. Бэра заложили основы сравнительной эмбриологии позвоночных, и у истоков этой науки стояли учёные А.О. Ковалевский и И.И. Мечников.

Александр Онуфриевич Ковалевский (1840 -1901) доказал связь между позвоночными и беспозвоночными и разработал единую теорию развития зародышевых листков для всех представителей животного мира (1874), что до сих пор является основным обобщением эмбриологии.

Илья Ильич Мечников (1845-1916) – совместно с А.О. Ковалевским опубликовал ряд фундаментальных работ по сравнительной и эволюционной эмбриологии.

Такова краткая история эмбриологии – одной из важнейших биологических дисциплин. Достижения этой науки имеют большое значение не только для анатомии и гистологии, но и для развития профилактической медицины, а также поиска новых методов лечения наследственных заболеваний и тестирования фармакологических препаратов.