Составная клетка. Трехмерное изображение простых столбчатых клеток с изображением органелл

Клетки составляют четыре основные ткани организма: эпителий, соединительную ткань, мышцы и нервы. Общими для всех зрелых клеток или клеток, находящихся на определенном этапе своего развития, являются ядра и цитоплазма, содержащие мембранные компартменты и компоненты цитоскелета.

Клетки значительно различаются по размеру, форме, типу и распределению органелл и, следовательно, по функциям. Несмотря на эти различия, понимание роли каждой органеллы позволяет выявить общие структурно-функциональные взаимосвязи, которые приводят к более четкому пониманию того, как работают клетки.

Чтобы получить более полное представление о функционировании клеток и их органелл, полезно исследовать клетки различными методами. Световая микроскопия (LM) может использоваться с обычными гистологическими окрашиваниями (гематоксилин и эозин; H&E) для получения информации о биохимических функциях и распределении клеточных компонентов.

Базофильное окрашивание ядер гематоксилином предоставляет информацию о распределении неактивного гетерохроматина и количестве ядрышек, в то время как цитоплазматическая базофилия может отражать наличие свободных или связанных рибосом (грубый эндоплазматический ретикулум, RER), связанных с синтезом белка или, в некоторых других случаях, с синтезом сульфатированного слизистого вещества, предназначенного для секреции.

Интенсивность окрашивания цитоплазмы эозином (ацидофилия) обычно отражает относительное содержание катионных белков. Митохондрии содержат катионные белки, такие как цитохромы, что приводит к интенсивной цитоплазматической эозинофилии в клетках, участвующих в транспорте ионов, поскольку они используют многочисленные митохондрии для производства энергии (АТФ), приводящей в действие мембранные насосы.

Просвечивающая электронная микроскопия (ПЭМ) позволяет исследовать ультраструктуру органелл и клеток, но интерпретация тонкой структуры, особенно в трехмерном измерении, затруднена использованием ультратонких срезов, необходимых для проникновения электронного луча в образец.

Визуализация трехмерного внешнего вида поверхностей органелл, клеток и тканей может быть лучше выполнена с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ); однако этот метод сам по себе не обязательно дает информацию о тонкой внутренней структуре клеток.

Метод замораживания-разрушения (FF) позволяет получить информацию о структуре мембран, в частности о распределении внутримембранных белков, связанных с образованием клеточных соединений, но дает мало информации об общей структуре клеток. Несмотря на ограничения каждого из только что описанных методов, при совместном использовании они позволяют нам получить всестороннее представление о структуре и функциях органелл и клеток.

Типичная клетка включает ядро, свободные рибосомы, полирибосомы и различные мембранные органеллы, включая грубый эндоплазматический ретикулум (RER), гладкий эндоплазматический ретикулум (SER), аппарат Гольджи, митохондрии, пероксисомы и компоненты лизосомальной системы.

Органеллы цитоскелета, присутствующие в клетке, включают свободные микротрубочки и массивы микротрубочек, включая центриоли, базальные тельца, жгутики и реснички; сократительные белки, такие как актин и миозин; и структурные белки, содержащие промежуточные филаменты (десмин, глиальный фибриллярный кислый белок, кератин, нейрофиламенты, ядерные ламины и виментин). Неорганическими компонентами, которые могут присутствовать в цитоплазме клеток, являются гликоген, липидные включения и пигмент.

Составная клетка. Рис. 1-1. Изображение составной поляризованной эпителиальной клетки, сравнивающей ультраструктурные компоненты с помощью просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) и световой микроскопии (ЛМ). Митохондрии можно визуализировать на уровне пленки с помощью специальных красителей, в данном случае гематоксилина железа

Рис. 1-2. Трехмерное изображение простых столбчатых клеток, показывающее органеллы, микроворсинчатую кайму (также известную как кистевидная или полосатая кайма) и базальную мембрану.

Боковые границы клеток переплетаются, а соединительные комплексы на апикальных границах соединяют их в ткань, называемую эпителием, которая служит проницаемым барьером между жидкостями организма и внешней средой. Под базальной мембраной находится соединительнотканный компартмент, содержащий коллагеновые волокна и аморфное основное вещество

Рис. 1-3. Кишечный эпителий из простых столбчатых клеток, как видно на пленке. В эпителии видны бокаловидные клетки, выделяющие слизь, лимфоциты между боковыми границами столбчатых клеток, микроворсинчатая граница, прилегающая к просвету, и базальная мембрана, окруженная соединительной тканью, называемой собственной пластинкой

Рис. 1-4. Кишечный эпителий с бокаловидными клетками, видимый на просвечивающей электронной микрофотографии (ПЭМ). Сравните с рис. 1-2 и 1-3. Определите в эпителии слизистую клетку, содержащую гранулы секрета, микроворсинки, ядра, митохондрии, боковые границы клеток, области Гольджи и базальную мембрану. В правом нижнем углу между эпителиальными клетками виден блуждающий гранулоцит (лейкоцитоз)

Рис. 1-5. Простые цилиндрические эпителиальные клетки желчного пузыря, видимые на сканирующей электронной микрофотографии (СЭМ). Обратите внимание, что утолщения боковых поверхностей клеток соприкасаются с мембранами соседних клеток. Внешний вид этих мембранных выступов с помощью TEM показан на рис. 1-4

Рис. 1-6. Рисунок клеточной мембраны (плазмалеммы), которая была разрушена при замораживании (FF). Обратите внимание, что плоскость разрыва проходит через липидный бислой и что внутримембранные частицы, как правило, остаются на протоплазматической поверхности (PF-поверхности).

Внеклеточная поверхность (стертость) обычно характеризуется ямками или углублениями, которые остаются, когда внутримембранозные частицы отрываются в результате разрушения. Таким образом, внеклеточная поверхность