Соединительная ткань. Композиция. Компоненты

Соединительная ткань состоит из трех компонентов: клеток, оболочек и основного вещества. Волокна и основное вещество вместе известны как внеклеточный матрикс. Функции соединительной ткани многочисленны и разнообразны, включая структурную поддержку, иммунологический барьер, накопление и метаболизм жира, а также сохранение воды.

Существуют две большие категории клеток соединительной ткани. К первой относятся клетки, которые встречаются только в соединительной ткани — фибробласты, адипоциты, макрофаги, плазматические клетки, ретикулярные клетки и, в эмбрионе, мезенхимальные клетки. В

торая категория состоит из гематогенных клеток, которые перемещаются из сосудистой системы (например, костного мозга, селезенки) в соединительную ткань. Сюда входят лимфоциты, моноциты, гранулоциты и развивающиеся клетки крови, которые обсуждаются в последующих главах.

Волокна, входящие в состав внеклеточного матрикса, включают коллаген и эластин. Коллаген является наиболее распространенным белком в организме человека и основным типом волокон, содержащихся в соединительной ткани.

Основываясь на их морфологии, аминокислотном составе и физических свойствах, было идентифицировано от 10 до 12 различных типов коллагена, хотя точные функции многих из них еще предстоит определить. Коллаген I типа обладает высокой прочностью на растяжение, составляет около 90% от общего количества коллагена в организме и содержится в коже, сухожилиях, костях, дентине и рыхлой соединительной ткани.

На пленочном изображении пучки коллагена I типа выглядят как эозинофильные волокна, в то время как на уровне ПЭМ волокна состоят из отдельных фибрилл с периодичностью 64 нм. Коллаген II типа образует фибриллы с периодичностью 64 нм, которые можно обнаружить с помощью томографии, но он не образует эозинофильных пучков с помощью пленочной микроскопии и содержится в хрящах, пульпозном ядре, стекловидном теле и роговице.

Коллаген III типа, также известный как ретикулярные волокна, состоит из фибрилл с периодичностью 64 нм, которые имеют высокое содержание углеводов. Это объясняет их окрашивание серебром и периодической кислотой по методу Шиффа.

Коллаген III типа не образует крупных пучков, видимых при фотопленке, и широко распространен в организме, включая кожу, кровеносные сосуды, строму лимфоидной системы, печень и другие органы.

Коллаген IV типа не образует фибрилл с периодичностью 64 нм, но он состоит из тонкой нитевидной сетки, известной как базальная пластинка базальной мембраны, связанная с эпителиальными клетками, и базальной пластинки (внешней пластинки) мышечных клеток, шванновских клеток и адипоцитов. Коллаген V типа похож на коллаген IV типа тем, что он не образует фибрилл. Несмотря на то, что он содержится в небольших количествах во всем организме, его структуру и функции еще предстоит определить.

Недавно коллаген VII типа был обнаружен в фибриллах, соединяющих базальную мембрану эпителия с подлежащей соединительной тканью, а коллаген X типа был обнаружен в эпифизарной пластинке кости. Однако их функциональная роль и структура все еще требуют уточнения.

Помимо фибробластов, многие типы коллагена могут вырабатываться различными типами клеток соединительной ткани (адипоцитами, хондроцитами, остеоцитами и ретикулярными клетками). Коллаген IV типа, содержащийся в базальной пластинке, вырабатывается эпителиальными клетками, мышечными клетками и шванновскими клетками периферической нервной системы.

Эластичные волокна во внеклеточном матриксе имеют два структурно различных компонента на уровне ТЕМ. Первый представляет собой аморфное вещество, состоящее из эластина, особого белка, богатого неполярными аминокислотами, что объясняет его окрашивание красителем орцеином (Verhoeff stain) на уровне пленки.

Второй компонент состоит из микрофибрилл, которые не полностью окружают нити аморфного компонента и могут служить для ориентации эластина. Как и коллаген, эластин может вырабатываться различными типами клеток, включая фибробласты, гладкомышечные клетки и хондроциты в эластичном хряще.

Основное вещество внеклеточного матрикса состоит из гликозаминогликанов (ранее называемых мукополисахаридами) и структурных гликопротеидов.

Гликозаминогликаны, или GAG, представляют собой линейные неразветвленные полисахаридные цепи, состоящие из повторяющихся дисахаридных звеньев. Из-за высокого содержания кислотных побочных групп (гидроксильных, карбоксильных и сульфатных) они связывают большое количество воды, образуя гидратационную оболочку.

GAG, в свою очередь, ковалентно присоединяются к более крупному белку-ядру и, таким образом, образуют молекулу протеогликана. Эти молекулы протеогликанов обычно соединяются нековалентными связями с помощью связующего белка с длинноцепочечными молекулами гиалуроновой кислоты (единственной несульфатированной молекулы GAG), которые затем образуют крупные молекулярные агрегаты, придающие соединительной ткани ее полужидкие гелеобразные свойства.

Структурные гликопротеины, such.as фифоронектин (в изобилии содержится во всех соединительных тканях; в крови его называют холодным нерастворимым глобулином), хондронектин (хрящ) и остеонектин (кость) состоят в основном из белка с прикрепленными к нему разветвленными углеводными боковыми цепями, они обладают специализированными участками для прикрепления к клеточным поверхностям и различными затычками в тканях.

Из-за своей двухвалентной симметрии структурные гликопротеины могут играть важную роль в адгезии клеток друг к другу и к компонентам внеклеточного матрикса, таким как коллаген или GAG, которые прикрепляются к поверхности волокон или клеток.

Общая макроскопическая классификация соединительных тканей основана на относительном количестве клеток, внеклеточных волокон и основного вещества:

1. Слизистая — содержит большое количество основного вещества и небольшое количество клеток или волокон и обнаруживается в пуповине и эмбриональных тканях.

2. Ретикулярный — состоит из ретикулярных волокон (коллаген III типа) и присутствует в строме печени, жировой ткани и лимфоидных органах.

3. Рыхлый или ареолярный — состоит из эквивалентного количества клеток, волокон и основного вещества и находится в подкожных областях и брыжейках, а также в качестве границы раздела между соседними тканями.

4. Жировая ткань — состоит из адипоцитов, расположенных рыхлыми скоплениями или плотными массами клеток, которые можно увидеть в подкожно-жировой клетчатке, сальниковых придатках толстой кишки или сальнике.

5. Плотная соединительная ткань — состоит в основном из коллагена или эластина с небольшим количеством промежуточных клеток. Обычная плотная соединительная ткань состоит из волокон, расположенных в одной плоскости (например, сухожилия), в то время как неправильная плотная соединительная ткань имеет волокна, проходящие в нескольких плоскостях (например, дерма кожи).

Специализированные соединительные элементы — это те, которые предназначены для поддержки (кости и хрящи) или транспортировки (кровь), которые обсуждаются в отдельных главах.