Энергия и обмен кальция

При нормальном уровне активности производство энергии у амфибий осуществляется преимущественно аэробными метаболическими путями, тогда как вспышки необычной активности поддерживаются анаэробными метаболическими путями (Gatten et al., 1992; Pough et al., 1992).

Земноводные, которые предпринимают попытки взрывного побега, такие как раниды, используют для этой деятельности анаэробиоз и быстро утомляются из-за накопления лактата (любой соли, полученной из молочной кислоты) в мышечных тканях. Таким образом, земноводные с низкими аэробными возможностями могут внезапно потерять сознание во время физического удержания или во время попыток поимки.

Устойчивость этой анаэробной активности кратковременна, часто длится менее 2 минут. Другие земноводные, например буфониды, обладают высокими аэробными возможностями и могут выдерживать продолжительную борьбу с минимальными признаками утомления.

Существует сильная корреляция между методами охоты амфибий и их аэробными возможностями. Хищники, сидящие и ожидающие (например, раниды, цератофриновые лептодактилиды), имеют низкий аэробный диапазон, тогда как активные собиратели (например, буфониды) имеют высокий аэробный диапазон. Могут быть заметные различия в аэробном объеме между возрастными классами данного вида, при этом молодые особи имеют более низкий аэробный диапазон (Taigen & Pough, 1981).

Восстановление после усталости варьируется у разных видов, но скорость потребления кислорода, по-видимому, является одним из основных ограничивающих факторов (Gatten et al., 1992). Врачу следует избегать утомления тяжелобольного пациента-амфибии чрезмерным обращением с ним.

Пациентам в критическом состоянии рекомендуется слегка повышенный уровень атмосферного кислорода в течение нескольких минут до и сразу после манипуляций. Пропускание кислорода через воду, используемую для увлажнения пациента-амфибии, может помочь ускорить выздоровление. Обычно земноводные возвращаются к уровню потребления кислорода в состоянии покоя в течение часа после истощения, вызванного физической нагрузкой (Gatten et al., 1992).

Большая часть энергии для неустойчивых физических упражнений у амфибий поступает за счет гликолиза. По мере метаболизма гликогена концентрация лактата в мышцах повышается, тогда как сукцинат, пируват и другие метаболиты практически не затрагиваются. Выведение лактата из организма амфибии может занять несколько часов.

Метаболизм лактата у земноводных плохо изучен, но то немногое, что известно, указывает на то, что он сильно отличается от метаболизма лактата у млекопитающих. В одном эксперименте по определению судьбы лактата экземпляры американской жабы Bufo americanus подвергались физическим нагрузкам и обрабатывались радиоактивно мечеными лактатом и глюкозой (Withers et al. 1988).

Если млекопитающие, подвергнутые аналогичным экспериментам, окислили большую часть лактата (до 950/0), то жабы окислили менее 100/0 меченого лактата. Выделение лактата у земноводных ограничено.

Уровень лактата в моче амфибий чрезвычайно низок, если вообще присутствует, а жабры или кожа играют, казалось бы, незначительную роль в выведении лактата из исследованных водных амфибий.

Хотя повышенный уровень лактата в крови, по-видимому, не коррелирует напрямую с мышечной усталостью у амфибий, известно, что лактат играет роль в развитии утомления у земноводных, вероятно, из-за его вклада в уровень свободных ионов водорода в мышцах. Ионы водорода способствуют образованию подкисленных ионов неорганического фосфора, таких как H₂P0₄, и, по-видимому, являются непосредственной причиной утомления у амфибий и млекопитающих (Gatten et al., 1992).

Скудный объем информации о лактатном и кислотно-щелочном обмене у земноводных практически не изучен по сравнению с объемом материалов, посвященных млекопитающим. рН крови амфибий может сильно различаться у нормальных особей, и хотя компенсаторные механизмы у амфибий и млекопитающих кажутся схожими, точная природа и вклад различных механизмов у амфибий недостаточно изучены.

Учитывая, что судьба эндогенных лактатов у амфибий плохо изучена, как и компенсаторные механизмы борьбы с метаболическим ацидозом или алкалозом, клиническое использование лактата натрия (обнаруженного в лактатном растворе Рингера) у амфибий нецелесообразно.

Метаболизм кальция. Гомеостаз кальция регулируется посредством взаимодействия четырех гормонов. Активность кальцитонина и паратгормона была зарегистрирована у бесхвостых животных и саламандр, однако активность витамина D была зафиксирована лишь зарегистрировано у бесхвостых животных, а активность пролактина зарегистрирована только у саламандр.

Кальцитонин – это гипокальциемический гормон, который увеличивает отложение кальция в костях. Кальцитонин земноводных, по-видимому, значительно отличается от кальцитонина крупного рогатого скота (Boschwitz & Bern, 1971) и кальцитонина лосося (Bentley, 1983), а кальцитонин может даже различаться у разных видов, поскольку чернопятнистая лягушка Rana nigromaculata не реагировала на один источник. кальцитонина, полученного из лягушки (Oguro & Sasayama, 1985).

Паратгормон повышает уровень кальция в крови, мобилизуя кальций из костей. Витамин D повышает уровень кальция в плазме у взрослых бесхвостых животных и увеличивает поглощение кальция личинками бесхвостых животных, тогда как пролактин способствует гиперкальциемии у взрослых саламандр. Кальций является важным регуляторным ионом, поскольку он участвует во многих метаболических путях в организме, включая деятельность мышц и нервов.

Кальций всасывается из окружающей среды либо через кожу, либо через желудочно-кишечный тракт, а теряется в окружающую среду через мочу, фекалии и кожу. Помимо костей и эндолимфатических мешочков, важным местом хранения кальция может быть кожа: до 30% общего количества кальция в организме некоторых бесхвостых животных хранится в коже (Baldwin & Bentley, 1980).

Гипокальциемия является серьезным нарушением обмена веществ и может поражать поперечно-полосатую и гладкую мускулатуру амфибий. Тетания может развиться в гипокальциемических поперечно-полосатых мышцах, тогда как дисфункция гладких мышц может привести к отсутствию перистальтики и сопутствующему вздутию живота.

Проницаемость кожи для кальция позволяет лечить гипокальциемию с помощью ванн с растворами ионов кальция, такими как глюконат кальция. Эффекты гиперкальциемии в настоящее время клинически не определены.