Термальный и водный гомеостаз

Тепловые потребности земноводных сильно различаются между видами и даже между географическими вариантами одного и того же вида. Понимание температурных предпочтений и толерантности вида имеет важное значение для проектирования вивария и усилий по содержанию, поскольку на многие метаболические процессы амфибий влияет температура, при которой они случаются. Если амфибия не может поддерживать необходимую температуру тела, она не сможет нормально жить в неволе.

Если амфибию содержат при температуре ниже предпочтительной температуры тела, у нее могут проявиться такие признаки, как отсутствие аппетита, вялость, вздутие живота из-за разложения пищи, низкая скорость роста и иммуносупрессия.

При содержании при температуре выше предпочтительной температуры тела у амфибии могут проявляться такие признаки, как возбуждение, чрезмерное движение, изменение цвета кожи, отсутствие аппетита, потеря веса, несмотря на хороший аппетит, и иммуносупрессия. Правильно построенный виварий должен обеспечивать мозаику температур выше и ниже предпочтительной температуры тела для размещаемых видов, чтобы обитатели могли регулировать температуру.

Некоторые виды, такие как белая древесная лягушка Pelodryas caerulea, демонстрируют потрясающую способность выдерживать повышенную температуру тела - адаптация, которая может способствовать сохранению воды. Отдельные древесные лягушки Уайта, Pelodryas caerulea, могут греться до температуры тела, превышающей 38°C (100°F). Метаморфизующиеся амфибии, как и больные амфибии, могут искать температуры, отличные от личинок или взрослых особей.

Была продемонстрирована поведенческая лихорадка у земноводных (Стеббинс & Cohen, 1995), но потенциальное влияние лихорадки на успешное лечение заболеваний у земноводных игнорировалось. Учитывая ограничения нынешнего понимания тепловых потребностей земноводных, важно, чтобы используемые вольеры обеспечивали мозаику температурной среды сверху и снизу, включая известную или предполагаемую предпочтительную температуру тела для рассматриваемого вида.

Земноводные развили широкий спектр поведенческих и физиологических адаптаций, чтобы справиться с проблемами существования либо в водной (Boutilier et al., 1992), либо в наземной (Shoemaker et al. 1992) среде.

Кожа большинства земноводных, за исключением некоторых видов древесных лягушек (например, листоверток, виды Phyllomedusa, камышовых лягушек, видов Hyperolius, пенногнездовых древесных лягушек, видов Chiromantis), является незначительным барьером для потери воды. Скорость потери воды в результате испарения у земноводных намного выше, чем у других наземных позвоночных, и этот факт служит ограничивающим фактором для ареала и характера деятельности видов амфибий.

Многим наземным земноводным, особенно формам, лишенным легких (например, многодонтидным саламандрам), необходимо оставаться влажным, чтобы газообмен был эффективным. Таким образом, многие амфибии ограничивают свою активность, используя периоды повышенной влажности (например, во время или сразу после дождя, во время тумана или ночью).

Кожа некоторых видов древесных лягушек чрезвычайно устойчива к потере воды с испарением. Основная этиология этого явления хорошо документирована только для родов Phyllomedusa. У представителей этого рода в коже имеются липидные железы, которые выделяют водонепроницаемое вещество, состоящее из восковых эфиров и других соединений жирных кислот.

Выделения этих желез размазываются по поверхности лягушки при стереотипных движениях ее ног. Это липидное покрытие придает поверхности устойчивость к потере воды через кожу, сравнимую с таковой у многих рептилий.

Липидные железы, которыми обладают филломедузиновые лягушки, отсутствуют у других изученных к настоящему времени видов лягушек-гилид. У других земноводных гидроизоляции кожи может способствовать сочетание нескольких особенностей дермы и эпидермиса.

структуры, которые могут уменьшить потерю воды через испарение через кожу, включают сложенные друг на друга иридофоры, полоску неопределенного материала непосредственно под роговым слоем или высушенную слизь на поверхности кожи. Несомненно, другие механизмы сокращения количества воды ждут своего объяснения.

Примечательно, что описанные выше анатомо-физиологические приспособления для уменьшения потерь воды при испарении отсутствуют на вентральной поверхности многих амфибий. Вентральная поверхность является важным путем поглощения воды из окружающей среды, а у бесхвостых животных измененную область брюшной полости таза иногда называют «питьевым участком». Чем более приспособлено земноводное к ксерической среде, тем эффективнее оно извлекает влагу из почвы. На питьевой участок приходится до 80% потребления воды бесхвостым.

Через желудочно-кишечный тракт происходит незначительное поглощение воды, за исключением некоторых видов, таких как восковая древесная лягушка Phyllamedusa sauvagii. Нельзя сказать, что большинство земноводных пьют так же, как другие наземные позвоночные, поэтому жидкости, поступающие через рот, мало помогают в борьбе с обезвоживанием у амфибий.

Предлагаемые методы борьбы с обезвоживанием – это вымачивание обезвоженного амфибии на мелководье и, в некоторых случаях, подкожное или внутритрацеломное введение соответствующим образом разбавленных растворов декстрозы/электролита.

Определенное поведение минимизирует потери воды в окружающую среду. Гилидные древесные лягушки имеют позу сохранения воды, что уменьшает площадь поверхности, подвергающуюся испарительному воздействию окружающей среды.

Конечности приводятся, а голова прижимается к поверхности. Брюшная полость хорошо защищена остальной частью тела бесхвостого животного. Если древесная лягушка постоянно находится в такой позе, это говорит о том, что влажность в вольере слишком низкая, и следует предпринять соответствующие корректирующие меры.

Осмоляльность хорошо гидратированных амфибий превышает 200 мОсм. Чтобы увеличить водопоглощаемость, некоторые амфибии могут избирательно удерживать дополнительные растворенные вещества, чтобы извлекать воду из гораздо более сухих почв. Поскольку почка земноводных не может концентрировать мочу выше осмоляльности плазмы, одним из основных способов сохранения воды является способность переносить широкие колебания осмоляльности и состава ее плазмы.

Эта физиологическая адаптация может затруднить интерпретацию биохимических показателей одной плазмы у амфибий, поэтому в рамках диагностической оценки амфибий рекомендуется проведение нескольких биохимических исследований, достаточных для оценки осмоляльности плазмы.

Водные земноводные находятся под другим потоком воды, чем наземные виды, поскольку они погружены в гипоосмотическую среду. Водные земноводные приспособлены к выделению избыточной воды при сохранении растворенных веществ в плазме. Вода постоянно впитывается через кожу и жабры, если они есть. При нарушении выделительной функции почек или кожных обменных функций плазма быстро разбавляется абсорбированной водой, при этом ионы и другие растворенные вещества теряются.

Это проблематично, поскольку трудно инициировать какие-либо корректирующие действия (т. е. восстановление «нормальной» осмоляльности плазмы с помощью парентеральных растворов декстрозы/электролита или коллоидных растворов), которые не усугубят проблему. Объемная перегрузка за счет увеличения объема крови (плазмы) в конечном итоге создает чрезмерную нагрузку на сердце и быстро выводит амфибию из строя.

Водные земноводные обычно выделяют аммиак в качестве основных азотистых отходов, причем он выводится не только через почки, но также через кожу и жабры, если они есть. Поскольку аммиак очень токсичен, это не вариант для амфибий, которые не постоянно окружены водой. Наземные земноводные преобразуют большую часть своих азотистых отходов в мочевину с помощью ферментов орнитинового цикла, расположенных в гепатоцитах.

Мочевина менее цитотоксична, чем аммиак, и может без последствий храниться в мочевом пузыре. Когда амфибия имеет доступ к воде, она выделяет мочу, содержащую мочевину. Некоторые виды действительно могут переключаться между аммиаком как основным азотистым отходом и производством мочевины в зависимости от наличия воды.

Известно, что некоторые виды бесхвостых животных (например, филломедузиновые лягушки, пенистые лягушки-ракофориды) производят мочевую кислоту в качестве еще одного метода сохранения воды.

Обычный домашний бесхвостый бесхвостый, восковая древесная лягушка, Phyllamedusa sauvagii, страдает урикотелием. У амфибий, по-видимому, иная локализация ферментов пуринового цикла внутри гепатоцитов, чем у других урикотелических позвоночных (т. е. нептичьих и птичьих рептилий), а уровень активности у амфибий несколько ниже.

Последней альтернативой хранению азота до его выведения является включение азота в пурины внутри иридиофоров, что происходит у некоторых тростниковых лягушек Hyperalius spp. при обезвоживании.

Некоторые наземные амфибии могут переносить потерю воды в организме до 40% от массы тела и поддерживать постоянную концентрацию растворенных веществ в плазме до тех пор, пока не будет израсходован резервуар воды в мочевом пузыре. В условиях ограниченности воды земноводные перестают производить мочу, поскольку сохранение воды в организме имеет приоритет над выделением азотистых отходов.

Таким образом, обезвоженные амфибии часто страдают от различных уровней интоксикации аммиаком или даже мочевиной после регидратации. Системная подагра в результате обезвоживания возможна, хотя и не подтверждена документально. Уратные камни в мочевом пузыре являются более частым последствием обезвоживания и были обнаружены у нескольких восковых древесных лягушек Phyllomedusa sauvagii.

Учитывая проницаемость кожи земноводных, многие экзогенные соединения свободно всасываются. Такая абсорбция полезна, поскольку позволяет местно применять многие полезные вещества, такие как антибиотики и противогельминтные средства.

Токсичные вещества, такие как хлор из хлорированной воды, также могут легко поглощаться земноводными, что делает их потенциально более чувствительными ко многим загрязнителям окружающей среды.