ХВОЙНЫЕ И МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ БОРЕАЛЬНЫЕ ЛЕСА

Географическое распространение,

гигротермический и геохимический режимы

Хвойные и мелколиственные леса образуют циркумбореальную, более или менее правильную широтную зону, протянувшуюся через материки Евразия и Северная Америка. Эту зону обычно называют таежной. Кроме хвойных и мелколиственных пород, некоторое участие в создании облика ландшафта принимают и широколиственные виды деревьев, особенно это заметно в некоторых районах Северной Америки. С юга таежная зона граничит с широколиственными лесами, лесостепями или лесопрериями (в глубинах континента). На севере она образует границу сомкнутых лесов и через лесотундровое криволесье постепенно переходит к безлесным сообществам Субарктики.

Рис.37. Климадиаграммы экосистем бореальных хвойных

и мелколиственных лесов

Гигротермический режим бореальных лесов в существенных чертах близок к режиму широколиственных, однако общая продолжительность периода вегетации сокращается, увеличивается увлажненность и уменьшается теплообеспеченность. Приведенная климадиаграмма Москвы (рис. 37) показывает условия у южной границы зоны, другие схемы демонстрируют региональные колебания режима тепла и влаги. В соответствии с такими условиями формируется промывной режим почвенной толщи, а кислая реакция растворов приводит к интенсивному вымыванию карбонатов и развитию процессов подзолообразования. Все это ведет к быстрой потере разлагающимся органическим веществом элементов минерального питания фотоавтотрофов. Однако приспособления к таким условиям среды позволяют многим растениям избежать минерального «голода». Прежде всего это достигается развитием микоризы на корнях почти всех высших растений бореальных лесов. Микориза - симбиоз сосущих корешков и грибов, разлагающих органическое вещество. При этом элементы минерального питания часто напрямую, минуя почвенные растворы, усваиваются высшими растениями. Эти элементы являются для грибов шлаками, отходами жизнедеятельности.

Сообщества фотоавтотрофов

Облик бореальных лесов на протяжении всей зоны может сильно меняться, однако на больших пространствах внутри одного региона (ранга физико-географической страны или провинции - меридионального отрезка зоны) очень часто господствуют лишь немногие типы биогеоценозов. Так, в европейско-сибирском секторе коренные сообщества обычно представлены темнохвойными и темнохвойно-мелколиственными лесами с доминированием елей - европейской и, восточное, сибирской (Picea abies, P. obovata), а также с участием 1-2 видов берез (Betula pendula, В. pubescens), осины (Populus tremula), на песках и на скальных участках преобладают сосновые боры из сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). В отличие от сложных широколиственных или хвойно-широколиственных лесов и тем более от тропических дождевых лесов общий набор древесных видов небогат, а доминируют лишь единичные представители. Следовательно, бореальные леса монодоминантные, обычно с простой и четкой ярусной структурой (древесный ярус, подлесок, кустарничково-травяной и мохово-лишайниковый ярусы). Число видов под пологом древесного яруса всегда значительно (в несколько десятков раз) превышает число видов самого древесного яруса.

Тайга в Сибири на громадных площадях занята лиственничниками из сибирской и, восточное, даурской лиственниц (Larix sibirica, L. daurica). Другие леса занимают сравнительно небольшие площади долин или развиты в горах и плоскогорьях в южной части зоны. Это ельники, пихтарники из сибирской пихты (Abies sibirica), кедровники из сибирской кедровой сосны («сибирского кедра» - Pinus sibirica) и на Дальнем Востоке -корейского «кедра» (Р. koraiensis). В горах и на побережье Охотского моря представлены ельники из аянской ели (Picea jezoensis), а в южной тайге к ним присоединяется белокорая пихта (Abies nephrolepis). Здесь же, а также на Камчатке представлены криволесья из каменной березы (Betula ermanni) и кедровые стланики из Pinus pumila.

В пределах таежной зоны Евразии в долинах рек, кроме коренных типов леса, выходящих и на плакоры, встречаются более специфические. Это ольшаники из серой ольхи (Ainus cinerea), на Дальнем Востоке также сообщества с господством чозении (Chosenia arbutifolia) и других представителей семейства ивовых, а также леса из душистого тополя (Populus suaveolens). Именно в долинных лесах можно обнаружить отдельных представителей неморальных сообществ, распространенных на плакорах южнее.

Бореальные леса Аляски и Канады в общем весьма напоминают тайгу Восточной Сибири и Дальнего Востока, хотя общих для Евразии и Северной Америки видов древесных пород нет, если не считать серую ольху. Шире всего представлены темнохвойные леса из двух видов ели (Picea mariana, P. glauca). Лиственничники занимают сравнительно небольшую площадь, они образованы одним видом (тамарэкс - Larix baricina), который близок к дальневосточному виду (некоторые считают его подвидом) - лиственнице Гмелина. Осины и березы также представлены близкими викарирующими видами - Populus tremuloides сходен с нашей осиной, a Betula papyrifera близкородственна нашей пушистой березе (В. pubescens). В более южных и восточных частях американского сектора тайги мы находим уже довольно богатые по составу сообщества с участием более экзотических для европейца и сибиряка видов: западной туи (Thuja occidentalis), канадской тсуги (Tsuga canadensis), белой и красной сосен (Pinus strobus, P. resinosa). В то же время характерно отсутствие кедрового стланика. Из широколиственных пород далеко к северу проникают некоторые клены, бальзамический тополь, из темнохвойных - бальзамическая пихта.

Важный фактор существования тайги - периодические пожары (в последнее время большая их часть бывает вызвана не естественными причинами, а человеком). Они дают начало сукцессиям - временному ряду сообществ, который завершается коренным (климаксовым) типом. Обычно вторичные леса образованы мелколиственными породами - березами или осинами. Часто вторичные сообщества в Сибири заняты также лиственницей. Иногда они образованы соснами. В ряде мест таежные леса могут уничтожаться при вспышках массового размножения хвоелистогрызущих насекомых (гусениц сибирского шелкопряда, например). Такие вспышки чем-то напоминают пожары и также приводят к началу сукцессии.

Под такими понятиями, как «мелколиственные», темнохвойные», «светлохвойные породы», подразумевают группировки разных видов по внешним признакам и чертам экологии. Иными словами, это одно из подразделений жизненных форм таежных лесов. Древесные породы приспособлены здесь к ритмике, определяемой жесткими рамками сравнительно короткого периода вегетации. Одно из таких приспособлений - вечнозеленость в сочетании с ксероморфностью хвои (приспособление к препятствию потери воды зимой). В крайних условиях морозных зим на холодный период сбрасывается и хвоя (лиственницы).

В условиях южной части таежной зоны (например, в центральных областях европейской части России) суммарная сухая фитомасса составляет около 350 т/га, или около 35 кг/м². Естественно, основная ее часть (до 90%) приходится на древесину, лишь около 10% - на фотосинтезирующие органы. Первичная продукция при этом близка к 10 т/га (1 кг/м²) сухой биомассы в год (см. карты на с. 63-65).

Сообщества гетеротрофов

Мы уже упомянули о той важной роли, которую играют микоризообразующие грибы в балансе элементов минерального питания фотоавтотрофов. Можно добавить, что относительная роль грибов по сравнению с бактериями при движении от широколиственных к таежным лесам увеличивается. Следовательно, как микроскопические (микромицеты), так и макроскопические (включая микоризообразователей и салротрофов) грибы играют важнейшую роль в минерализации отмирающей растительной массы.

Малая мощность гумусового горизонта, кислая среда, накопление грубого перегноя и подстилки - все это не слишком благоприятные факторы для формирования богатого и разнообразного комплекса дождевых червей, свойственного широколиственным лесам. И действительно, преобладают немногие виды, обитающие главным образом в подстилке и в самом верхнем горизонте собственно почвы. Это, в частности, преимущественно европейский Allolobophora caliginosa и очень широко распространенная в тайге и тундре эйзения Норденшёльда (Eisenia nordenskyoldi). Зато эти же факторы приводят к тому, что подстилка весьма плотно населена такими группами микроартропод, как панцирные клещи и ногохвостки, или коллемболы. Суммарная численность микроартропод, которая на 90% формируется за счет этих двух групп, обычно равна нескольким десяткам тысяч особей на 1 м², а иногда превышает и 100 тыс. При этом суммарная сырая биомасса обеих групп вместе обычно равна 1-2 г/м² с небольшим преобладанием клещей. Наконец, обилие сапрофильных свободноживущих нематод (обычно микроскопических размеров - в 0,2-1 мм) в таежных экосистемах в среднем близко к 5 млн экз./м² (амплитуда 1-10 млн), а их сырая зоомасса близка к 1 г/м².

Группа хлорофитофагов - потребителей тканей зеленых растений - весьма разнообразна. Уже упоминалось о вспышках размножения сибирского шелкопряда, гусеницы которого могут буквально «съесть» большой участок леса. Чаще всего, однако, обилие этой функциональной группы гетеротрофов сбалансировано с ресурсами пищи. Кроме различных насекомых-листогрызов, имеется богатый комплекс стволовых форм, поедающих луб, древесину и кору чаще всего уже отмирающих деревьев. Сюда входят различные короеды (семейство Ipidae), усачи, или дровосеки (Cerambycidae), златки (Buprestidae). Из потребляющих корневую массу насекомых наиболее обычны личинки щелкунов, называемые проволочниками (Elateridae). По сравнению с неморальными ценозами роль хрущей резко уменьшается.

Позвоночные животные, потребляющие главным образом зеленую массу и другие растительные корма, представлены различными крупными птицами из семейства тетеревиных. Это глухарь, в Восточной Сибири заменяемый каменным глухарем (Tetrao urogallus, T. parvirostris), а также рябчик (Tetrastes bonasia). Близкий к рябчику вид есть и в Канаде. Целый ряд птиц и зверей приспособлен к потреблению семян хвойных деревьев. Это прежде всего клесты (виды рода Loxia), из которых белокрылый клёст (L. leucoptera) живет в лиственничниках как Сибири, так и Аляски, и белки (Sciurus vulgaris в Евразии, красная белка из рода Tamiasciurus, а также серая белка – S. carolinensis - в Америке). В Америке весьма разнообразны бурундуки (22 вида рода Tamias), в Сибири распространен единственный вид - Tamias sibiricus. Смешанный семеноядно-зеленоядный тип питания свойствен различным лесным полевкам (род Clethrionomys); лесные же мыши Евразии (род Apodemus) и оленьи «мыши» Америки (Peromyscus - это представители семейства хомякообразных) более склонны к поеданию семян. Для тайги Нового Света очень характерно полное отсутствие настоящих мышей (видов семейства Muridae), а сходные экологические ниши занимают внешне конвергирующие виды хомякообразных (Cricetidae). Хомякообразные из подсемейства полевок (Microtinae) обитают по всей таежной зоне. Наконец, основной потребитель веточных кормов - лось, который живет как в Евразии, так и в Америке.

Гетеротрофы высших порядков представлены в разных группах животных. Среди насекомых наиболее заметны, пожалуй, муравьи из рода Formica и муравьи-древоточцы (Camponotus herculianus). Очень разнообразны мелкие формы жуков-жужелиц и хищников (Carabidae, Staphylinidae), многоножки-литобииды, доминируют в подстилке. Мелкие позвоночные-зоофаги особенно обильны в приземном ярусе. Это в первую очередь бурые лягушки (Rana arvalis и близкие виды), различные землеройки-бурозубки (Sorex). Наибольшее видовое разнообразие позвоночных-зоофагов приходится на древесно-кустарниковый ярус за счет различных насекомоядных и всеядных птиц. При этом важно отметить, что целый ряд характерных таежных видов, питающихся насекомыми, не улетает на зиму. Таковы, в частности, синицы-гаички (Parus montanus, P. palustris в Евразии, Р. cinctus в северной тайге Евразии и на западе Северной Америки, Р. atricapillus и др. в Северной Америке), корольки (Regulus regulus в Евразии, R. calendula и R. satrapa в Северной Америке), пищухи (Certhia familiaris), некоторые дятлы. Впрочем, последние зимой могут почти целиком переходить на питание семенами хвойных. В теплый период года птичье население во всех регионах бореальных лесов становится еще разнообразнее, при этом даже преимущественно зерноядные виды часто начинают поедать также насекомых, червей или пауков. Во всей зоне становятся обычными различные виды дроздов (Turdus), в Евразии в число доминантов выходят представители славковых (семейство Sylviidae), виды пеночек (Phylloscopus). В Северной Америке -виды семейства лесных певунов, или древесниц, Parulidae, которых за внешнее сходство именуют американскими славками. В южной тайге Европы часто доминирует зяблик (Fringilla coelebs), а в северной - юрок (Fringilla montifringilla). В более восточных и в американских секторах в состав доминантов нередко выходят виды семейства овсянковых (Emberizidae).

В пределах мало измененной человеком тайги среди крупных зверей, питающихся смешанной пищей, но все же с преобладанием зоофагии, следует упомянуть бурого медведя, распространенного на обоих материках, а также рысь, росомаху. Мелкие хищные зверьки представлены главным образом куньими. Это лесная куница, соболь, горностай, ласка, по берегам водоемов - норки и выдры. У всех этих зверьков ценная шкурка, которая может служить предметом научно обоснованного регулируемого промысла.

Главный возобновимый ресурс таежной зоны - древесина, запасы которой все еще очень велики, хотя в ряде районов ведется неконтролируемая, научно необоснованная, подчас хищническая вырубка в объемах, превышающих естественный прирост.