ОРИЕНТАЛЬНОЕ ЦАРСТВО (OR1ENTALIS)

Ориентальное царство занимает территории полуостровов Индостан и Индокитай, полуострова Малакка, восточную оконечность Аравийского полуострова, а также ряд островов -Шри-Ланку, Суматру, Яву, Калимантан, Филиппины и острова Пацифики: от Каролинских и Маршалловых до Туамоту и Гавайских. Граница царства проходит по восточной окраине пустыни Руб-эль-Хали, западной окраине пустыни Тар, затем по южным подножьям Гималаев, пересекает среднее течение рек Иравади и Меконг немного севернее тропика Рака и выходит к побережью океана по долине реки Сицзян. Юго-восточная граница Ориентального царства пролегает между Австралией и островом Тимор, далее между островами Флорес и Сулавеси, по Макассарскому проливу, огибает с юга Филиппины, и далее между Новой Гвинеей и Каролинскими островами, между Фиджи и Самоа. Разумеется, эти границы представляют на самом деле весьма широкие переходные зоны между соседствующими царствами, где происходит смешение и взаимное проникновение биофилотических элементов каждого царства на территорию другого. Это явление особенно ярко проявляется в условиях континентальных границ, не усугубленных резкими перепадами физико-географических условий, например в области Северного Индокитая или в условиях Зондского архипелага, насыщенного множеством мелких островов, предоставляющих легкий путь для расселения многих живых организмов.

Ориентальное царство подразделяется на четыре биофилотические области: Индийскую, Индокитайскую, Малайскую и Тихоокеанскую (см. цветную карту на форзаце).

Переходный характер биофилот в пограничных районах служит основой для многочисленных дискуссий о реальности «линии Уоллеса», которую этот исследователь предложил в качестве границы между Австралийским и Ориентальным царствами, сделав это применительно к выделявшимся им фаунистическим областям. Действительно, рассмотрение участия австралийских и ориентальных элементов в фауне или флоре острова Сулавеси приводило ряд частных исследователей к прямо противоположным выводам о принадлежности этого острова (как и других пограничных территорий) к тому или иному царству или области. Но, несмотря на значительное участие ориентальных элементов в биофилоте острова Сулавеси, представляется более обоснованным включать его в Австралийское царство, так как немногочисленные австралийские элементы имеют больший удельный вес в генезисе биофилоты.

Современные территориальные контакты Ориентального царства с Палеарктическим и Австралийским обусловливают их значительное взаимное влияние в позднейшие геологические эпохи. Однако более примечательными оказываются древние связи биофилоты Ориентального царства с Мадагаскарским и Эфиопским: еще в карбоне полуостров Индостан имел непосредственный континентальный контакт с Восточной Африкой, Антарктидой и с Мадагаскаром, представлявшим в то время часть Африки. Даже в мелу Индию и Африку разделял еще сравнительно неширокий морской пролив, через который продолжались контакты эфиопской и мадагаскарской биофилот с ориентальной. Свидетельства этих контактов прослеживаются в наиболее древних слоях ориентальной биофилоты.

В целом ориентальная биофилота представляет собой наиболее насыщенную как древними, так и более поздними таксонами биофилоту земного шара. Особенно ярко проявляется это в континентальных областях царства - Индокитайской и Малайской, где самая древняя флора цветковых растений, а многие семейства животных если и не эндемичны для этой области, то по крайней мере имеют здесь центры происхождения или разнообразия.

На полуострове Малакка расположен центр разнообразия папоротникообразных, которые представлены здесь жизненными формами деревьев, лиан, эпифитов или мелких наземных растений. В этом же регионе наиболее разнообразны представители субэндемичных семейств Dipterocarpaceae и Nepenthaceae. Для Малайской области эндемичны семейства Tetrameristaceae и Scyphostegiaceae. Поражает обилие видов пальм - только на Малаккском полуострове их более 100 видов. Упомянутое семейство диптерокарповых включает целый ряд эндемичных родов - Balanocarpus, Isoptera, Dryobalanops и др. Род Nepenthes представлен на полуострове Малакка пятью видами, однако центр разнообразия этого рода, а также семейства в целом находится на острове Калимантан. Семейство Nepenthaceae выходит за пределы Ориентального царства в Северо-Восточную Австралию, на Новую Каледонию, а 1 вид произрастает на Мадагаскаре и Сейшельских островах, подчеркивая вышеупомянутые связи ориентальной и мадагаскарской биофилот.

Наиболее разнообразна и богата эндемичными формами флора Больших Зондских островов. Только на Калимантане отмечено более 11 тыс., а на Яве - более 6 тыс. видов высших растений.

Именно на Калимантане произрастает единственный вид монотипического семейства сцифостегиевых - двудомный кустарник Scyphostegia borneensis. На этом же острове произрастают 105 видов семейства диптерокарповых, объединяемых в 11 родов.

Эндемичен для Малайской области род Rafflesia (сем. Rafflesiaceae), объединяющий 12 видов паразитических растений, питающихся корневыми соками лиан рода Cissus. Наиболее известна среди раффлезий гигантская (Rafflesia arnoldi), мясистый цветок которой достигает в поперечнике 1 м, а его масса - 10 кг. Семейство раффлезиевых распространено в Южной Америке, Южной Африке, на Мадагаскаре, а некоторые виды проникают в Северную Америку и Средиземноморье.

На острове Суматра произрастает также гигантский Amorphophallus titanus из семейства арендных. Длина ланцетовидных листьев этого травянистого растения достигает 5 м, а початковидного соцветия - 2м. Клубень аморфофаллуса имеет диаметр до 0,5 м и массу до34 кг.

Как упоминалось, на острове Калимантан находится центр разнообразия семейства Nepenthaceae. Листовые пластинки этих растений образуют своеобразные кувшины размером от наперстка до трехлитровой банки. Эти кувшины примерно на две трети заполнены жидкостью.

Многочисленны на Калимантане и представители семейства Orchidaceae. Среди них немало эндемичных родов и видов. Особого упоминания заслуживают гигантская эпифитная тигровая орхидея Grammatophyllum speciosum и голубиная орхидея Dendrobium crumentaceum.

Любопытно наличие во флоре Зондских островов значительной доли бореальных элементов, обитающих в высокогорных поясах. Это роды Ranunculus, Viola, Alchemilla, Plantago, Vaccinium и др., которые проникли сюда в плейстоцене, когда горные цепи Гималаев, Индокитая и Зондских островов имели более широкие связи.

В Индийской области Ориентального царства эндемизм флоры не достигает уровня семейств, однако на родовом и видовом уровне проявляется весьма широко. Наибольшую долю здесь составляют малайские виды, на севере значительно влияние палеарктической флоры, а на западе до 36% флоры составляют виды пустынного происхождения - выходцы из аридных областей Юго-Западной Палеарктики, а также некоторые эфиопские элементы.

Более явственно выражен эндемизм флоры на острове Шри-Ланка, где из 3100 видов высших растений около 800 эндемичны. На родовом уровне здесь известно 25 эндемичных форм, в частности из семейства диптерокарповых - роды Monoporanda, Stemonurus и Doona. Здесь растет также эпифитный кактус Rhipsalis cassytha, причем виды этого рода сейчас распространены также в тропической Америке, Африке, на островах Маврикий, Мадагаскар и на Коморских островах. Относительно этого представителя семейства Cactaceae, распространенного далеко за пределами основного ареала семейства, предполагают, что расселение его произошло за счет переноса семян из садов и парков, т. е. уже в историческое время.

Флора Тихоокеанской области Ориентального царства обладает характерными чертами островной флоры. Она сравнительно бедна, здесь высок эндемизм на видовом и отчасти родовом уровне, но все эндемики принадлежат в основном к семействам ориентального происхождения. Так, на Гавайских островах эндемизм на видовом уровне достигает 90%. Представители семейства Campanulaceae образуют здесь древовидные формы. Эндемики родового уровня составляют до 15% флоры - таковы Hillebrandia из семейства бегониевых, Schiedea из семейства гвоздичных, Cyanea, Delissea, Clermontia из семейства колокольчиковых.

На островах Полинезии имеется ряд эндемиков родового ранга. Так, на Самоа произрастают эндемичная пальма Solfia и Sarcopygme из семейства мареновых, на островах Общества - Reynoldsia из семейства аралиевых, Metatrophis из семейства тутовых и Tahitia из семейства липовых, на Таити - Hitoa из семейства мареновых.

Распределение фаунистического компонента биофилоты Ориентального царства в целом подчиняется тем же общим закономерностям, которые были отмечены при рассмотрении флористического компонента, а именно: наибольшее богатство, разнообразие и эндемизм проявляются в Малайской области, значительное влияние палеарктических элементов ощущается в Индийской и Индокитайской областях, а фауна Тихоокеанской области носит преимущественно островной характер.

Субэндемично в Ориентальном царстве семейство Moniligastridae (темноокрашенные дождевые черви), в континентальных областях царства распространены пиявки рода Haemadipsa.

Богата и своеобразна фауна паукообразных в Ориентальном царстве. Из отряда скорпионов здесь обитает около 100 видов, причем подсемейство Cherilinae эндемично. Отряд телифонов (Uropygi) представлен эндемичными родами Telyphonus и Hypoctonus. На острове Ява живет хвостатый телифон (Т. caudatus) буро-черного цвета, длиной до 3 см. От Индокитая до Новой Гвинеи распространен паук-птицеяд (Selenocosmia javanensis) красно-бурого цвета, длиной до 9 см. Таким образом, этот вид на востоке своего ареала несколько выходит за пределы Ориентального царства. Кстати, другие роды семейства пауков-птицеядов (Aviculariidae) распространены преимущественно в тропиках Южной Америки.

Фауна насекомых отличается исключительным разнообразием - число родов значительно превышает 4 тыс., эндемизм на родовом уровне составляет около 40%. Ряд семейств имеет здесь центр разнообразия - это бабочки семейств Papilionidae и Nymphalidae, жесткокрылые семейств Carabidae, Buprestidae, Lucanidae, Cetoniidae, Cerambycidae. Здесь же находится центр разнообразия отрядов богомоловых (Mantodea) и палочников (Phasmodea).

Среди эндемичных видов Ориентального царства заслуживают упоминания гигантская бабочка семейства сатурнид (Attacus atlas), достигающая в размахе крыльев 25 см. Она широко распространена от Индостана до Зондского архипелага. Листовидные бабочки рода Kallima из семейства нимфалид здесь также эндемичны. При сложенных крыльях они поразительно похожи на сухие листья.

Из отряда палочников некоторые эндемичные виды достигают гигантских размеров. Так, палочник Parmacia serratipes имеет длину до33 см. Эндемичен и род Phyllium, представители которого имеют уплощенное тело, чрезвычайно напоминающее лист.

Среди ориентальных перепончатокрылых встречаются как самые крупные виды этого отряда (яванская сколия - Scolia capitata, достигающая длины 6 см), так и самые мелкие (наездник Alaptus magnanimus длиной всего 0,2 мм).

Пресноводные рыбы представлены четырьмя эндемичными семействами (Homalopteridae, Pristolepidae, Luciocephalidae и Chaudhuriidae). Однако два последних семейства содержат лишь по одному виду. В то же время Ориентальное царство является центром разнообразия таких широко распространенных рыб, как карпообразные (Cyprinoidea) и сомообразные (Siluroidea). Одно лишь семейство карповых (Gyprinidae) представлено в этом царстве 2 тыс. видов. Разнообразны здесь и лабиринтовые рыбы (Anabantidae), способные дышать атмосферным воздухом. Так, анабас (Anabas scandens) в период засухи покидает пересыхающие водоемы и может покрывать значительные расстояния по суше в поисках воды. К этому семейству относятся также хорошо известные аквариумистам петушки, гурами, лялиусы, ктенопомы.

Эндемичных семейств земноводных в Ориентальном царстве нет, но на уровне родов немало эндемиков. Летающие лягушки рода Rhacophorus наиболее широко представлены здесь, хотя некоторые виды проникают за пределы царства - на север до Японии, на восток до Новой Гвинеи и на запад до Мадагаскара. Узкоротые лягушки рода Kaloula имеют сходное распространение. В целом же семейство узкоротых (Microhylidae) является общим для Неотропического, Эфиопского, Капского, Мадагаскарского и Ориентального царств, заходя также в южные регионы Неарктики и Палеарктики.

В фауне пресмыкающихся наблюдается эндемизм уже на уровне семейств. Таковы семейства большеголовых черепах (Platysternidae), безухих варанов Lanthanotidae (единственный вид семейства обитает на острове Калимантан), щитохвостых змей Uropeltidae (около 45 видов в Индии и на Шри-Ланке), семейство гавиалов (Gavialidae, единственный вид - гангский гавиал - обитает в речных системах Инда, Ганга, Брахмапутры). Неясным остается пока эндемизм семейства лучистых змей (Xenopeltidae). Дело в том, что некоторые исследователи, помимо лучистой змеи Xenopeltis unicolor, распространенной в Индокитае, на Малайском архипелаге и Филиппинах, включают в это семейство также двуцветную змею Loxocemus bicolor, обитающую в Южной Мексике и Центральной Америке. Окончательное выяснение родственных связей этих двух видов змей, возможно, даст новый материал для зоогеографических реконструкций.

Некоторые пресмыкающиеся демонстрируют широкие связи Ориентального царства с другими царствами суши. Род Crocodylus из семейства настоящих крокодилов распространен в Ориентальном, Мадагаскарском, Эфиопском царствах, а также на севере Австралийского царства, на юге Неарктического и на севере Неотропического царств.

В то же время другой род того же семейства - гавиаловый крокодил (единственный вид - Tomistoma schlegelii) - имеет весьма ограниченный ареал - полуостров Малакка, острова Суматра и Калимантан.

Кобры рода Naj а распространены как в Ориентальном царстве, так и за его пределами, широко проникая в южные регионы Палеарктики и в Эфиопское и даже Капское царства. Однако королевская кобра (Ophiophagus hannah) из монотипического рода весьма четко очерчивает своим ареалом Ориентальное царство - от Индостана до Больших Зондских островов и Филиппин. Лишь слегка выходит за пределы царства род крайтов (Bungarus) из семейства аспидовых змей, куда входят и вышеназванные кобры.

Примечательно распространение подсемейства толстоголовых змей (Dipsadinae) из обширного семейства ужовых. Два рода этих змей населяют Ориентальное царство (Pareas и Aplopeltura), а третий род (Dipsas) широко распространен в Неотропиках.

Подобный географический хиатус демонстрирует семейство вальковатых змей (Anilidae): один род в Неотропиках (Anilius), а два - в описываемом царстве (Cylindrophys и Anomochilus).

В орнитофауне Ориентального царства лишь одно эндемичное семейство - листовковых (Chloropseidae) с 12 видами, относящимися к двум родам. Листовковые широко заселяют все области этого царства. Это небольшие, ярко окрашенные воробьиные птицы с кисточкой на конце языка для сбора нектара.

Зато ряд семейств птиц имеет в Ориентальном царстве несомненный центр разнообразия и, вероятно, возникновения. Таковы фазановые (Phasianidae), рогоклювые (Eurylaimidae), питтовые (Pittidae), белоглазковые (Zosteropidae), распространение которых четко показывает связи с Эфиопским и отчасти с Австралийским царством.

Некоторые семейства, хотя и хорошо представленные здесь, имеют, однако, центр видового разнообразия в Эфиопском царстве. Таковы птицы-носороги (Bucerotidae), нектарницы (Nectarmiidae), ткачиковые (Ploceidae). Обширны орнитофаунистические связи Ориентального царства с Палеарктикой, однако в значительной степени это обусловлено миграциями палеарктических птиц в пределы Южной Азии. Среди оседлых птиц палеарктические элементы не столь значительны.

На родовом уровне в Ориентальном царстве большое число эндемиков, особенно среди фазановых - Gallus, Pavo, Argusianus. В целом из более чем 600 родов ориентальных птиц около 150 эндемичны для этого царства.

Млекопитающие представлены в рассматриваемой области одним эндемичным отрядом шерстокрылов (Dermoptera), включающим всего один вид (или два) - Cynocephalus volans, населяющий полуостров Индокитай, острова Ява, Суматра, Калимантан и Филиппины. Этот зверек длиной до 42 см живет в густых влажных лесах и по ночам перелетает с дерева на дерево, используя при парении широкие кожистые складки между передними и задними ногами.

Отряд приматов здесь представлен богато, и три семейства этого отряда ограничены в своем распространении пределами царства. Это тупайи (Tupaiidae), долгопятовые (Tarsiidae) и гиббоновые (Hylobatidae). На островах Суматра и Калимантан обитает орангутан (Pongo pygmaeus) из семейства человекообразных обезьян (Pongidae), достигающий, вопреки своему видовому названию, роста 140 см и массы 250 кг (крупные самцы).

Индийский слон (Elephas maximus) распространен от Индии до Суматры, а ранее водился и на Калимантане. Интересно, что индийский слон более родствен не африканскому слону, а вымершему мамонту, с которым объединяется в один род Elephas.

Среди непарнокопытных эндемичны три вида носорогов - индийский, суматранский и яванский, имеющие родичей в Эфиопском царстве, а также чепрачный тапир. Другие три вида рода тапиров обитают в Неотропиках. В третичном периоде тапиры населяли также Азию, Европу и Северную Америку.