ТРАВЯНИСТЫЕ СООБШЕСТВА СТЕПЕЙ, ПРЕРИЙ И ПАМПЫ

Географическое распространение,

гигротермический и геохимический режимы

Степи распространены на материке Евразия более или менее сплошной полосой от Венгрии (пушта) до Северного Казахстана и Западной Сибири южнее лесных и севернее полупустынных районов. Далее к востоку они опять появляются в Монголии, Туве, Забайкалье и прилежащих регионах. Кроме указанных больших массивов, небольшие островки степей прослеживаются в горных и предгорных областях Тянь-Шаня, Джунгарии и Кашгарии и в горах юга Сибири и Центральной Азии. Прерии занимают полосу, вытянутую на Северо-Американском материке вдоль Скалистых гор от Колорадо до Канады. Таким образом, здесь эта зона имеет почти меридиональное простирание. Пампа занимает область Южной Америки в бассейне реки Параны на юг почти до устья Риу-Негру, южнее которой уже начинаются полупустыни Патагонии. Основной массив пампы сосредоточен к западу, северу и особенно к югу от Буэнос-Айреса в Аргентине в виде почти округлого пятна, протянувшегося до центральных частей материка. Травянистые сообщества степей, прерий и пампы формируются в условиях умеренных широт с холодной, часто снежной зимой и теплым, сравнительно засушливым летом.

Для многих районов распространения травянистой растительности степного облика (включая прерии и пампу) климадиаграммы за многолетний период почти не показывают засушливого периода (обычно выражен полузасушливый или очень короткий засушливый период в конце лета) (рис. 34). Однако при рассмотрении реальных условий в каждый конкретный год можно видеть выраженные сравнительно короткие засухи летом даже в годы с значительной суммой осадков (выше средней). Периодически же, раз в 3-5 лет, бывают резко засушливые годы. Средние многолетние данные этого не показывают. В более континентальных и засушливых вариантах засуха в середине и конце лета выражена и по таким данным.

Обычно более влажные варианты носят названия высокотравных, красочных, высокозлаковых степей, прерий или пампы. Наиболее засушливые варианты именуют южными (для степей), короткотравными, сухими степями, прериями и пампой. В общем можно сказать, что указанные сообщества уже не являются гумидными, а представляют собой первую ступень семиаридных биоценозов умеренных широт.

Рис. 34. Климадиаграммы степей (а, б, в), прерий (г, д, е, ж) и пампы (з)

Сочетание сравнительно богатой растительности с летней засухой и зимней прохладой или даже морозами приводит к накоплению в почвах большого количества гумусовых веществ, отчего мощная толща окрашивается в темный цвет (черноземы Евразии и близкие почвы других материков). Наиболее засушливые варианты имеют уже не столь богатый запас гумуса (каштановые и близкие почвы), хотя и здесь гумусовый слой довольно мощен. Особенности гигротермического режима ведут к чередованиям коротких периодов с промывным режимом почв, длительным периодом подтягивания солей к поверхностным горизонтам. Общая реакция почв близка к нейтральной или даже слабощелочной. Местами могут развиваться процессы засоления.

Степные и близкие к ним районы на всех материках обладают очень плодородными почвами, на которых собирают основной мировой урожай пшеницы и кукурузы. Большая часть территории распахана, естественные сообщества остались на небольших участках. Лишь более сухие варианты с экстенсивным использованием под пастбища для овец и лошадей сохранились на сравнительно больших площадях.

Сообщества фотоавтотрофов

Обычно основу растительного покрова степных и близких к ним сообществ формируют различные злаки. Так, в Евразии на больших пространствах существенное участие в травостое принимают типчак (Festuca sulcata), различные ковыли (Stipa), костры (Bromus) и т. п. Однако по числу видов нередко господствуют очень разнообразные представители других семейств - разнотравье. В более южных или засушливых районах видовое богатство довольно быстро уменьшается, доминирование злаков (особенно типчака и ковылей) продолжается, хотя нередко из разнотравья начинают играть заметную роль полыни (Artemisia) и другие небольшие по размеру полукустарнички из того же семейства сложноцветных (например, пижма - Tanacetum) или из маревых. Последние обычно доминируют за счет солянок на засоленных участках.

Из другого разнотравья весной и в начале лета весьма заметны различные геофиты, включая красиво цветущие виды из лилейных (тюльпаны, гусиные луки, крокусы), ирисы, примулы, пионы, шалфей, анемоны. Обычно в течение теплого времени года разные группы растений образуют несколько аспектов цветения, которые особенно красочны в более мезофильных вариантах.

Зона прерий протянулась на значительное расстояние с севера на юг. В этом направлении температуры постепенно повышаются, количество осадков уменьшается с востока на запад. Это придает дополнительное своеобразие травянистым сообществам Северной Америки по сравнению с близкими к ним степями.

Высокозлаковая прерия на севере образована множеством видов разнотравья, но с доминированием овсяницы (Festuca scabrel1а) или же с ковылями, пыреями (Agropyron), типчаками. В средней части высокотравная прерия обычно образована бородачами (несколько видов Andropogon), которые свойственны и теплым субтропикам и тропикам. Здесь обычны также Bouteloua, Panicum и многовидовое разнотравье. В южной части тоже обычны злаки, присущие средней части, но к ним добавляются некоторые тропические по происхождению формы. Короткотравная прерия более однородна при движении с севера на юг и гораздо менее богата видами. Доминируют низкие дерновинные злаки Bouteloua gracilis и Buchloe dactyloides, весьма заметна примесь полыни и низкорослых кактусов из рода опунция (Opuntia). Хорошо переносящая морозы ползучая опунция (О. humifusa) распространена вплоть до Канады. Этот вид одичал у нас в Крыму и в ряде других районов. Некоторые виды разнотравья высокотравной прерии вошли в культуру как декоративные или иные культуры, например рудбекия (золотой шар), различные подсолнечники, флоксы.

Пампа отличается от прерий и степей более теплой зимой. В это время температура хотя и понижается, но в среднем остается выше 0°С или даже не ниже +10°С, что позволяет произрастать здесь большему числу видов тропического генезиса. В облике сообществ зеленых растений пампы заметно также антарктическое влияние, хотя и не столь явное, как в полупустынях Патагонии. Тем не менее доминирующие виды растений обычно относятся к хорошо представленным и в степях, и в прериях родам - это ковыли, костры, мятлики. Обычны также виды Paspalum, Panicum, Piptochaetium, Bothriochloa, Briza, Melica, Eragrostis, Ellusine из злаковых. Некоторые виды высоких злаков образуют плотные кочки, такие злаки обычны в южном полушарии, их называют «туесок» или «тассок». В Евразии сходная жизненная форма наблюдается у чия (Lasiagrostis splendens). При сильном выпасе возрастает роль непоедаемого разнотравья, включая пасленовые (Solanum), чертополох (Carduus), виды Rapistrum и Супага cardunculus. В засоленных низинах разрастаются Distichlis, туссоковый злак Spartina montevidensis, ячмень Hordeum stenostachys и соле-выносливое разнотравье, осоки, камыши, ситники. В наиболее засоленных участках могут расти часто одни солянки (солерос, сведа).

До сих пор не утихают дискуссии по поводу причин безлесности степей, прерий и пампы. Некоторые исследователи даже считали, что эти образования возникли только в результате сведения человеком лесов с помощью вырубок и пожаров. Однако пожары, которые и впрямь оказывают большое влияние на растительность, здесь возникают и естественным путем (от молнии). К тому же уже существуют данные, основанные на спорово-пыльцевом анализе, которые свидетельствуют об изначальном существовании даже в пределах лесостепи участков травянистых сообществ. Кроме того, поддерживающее влияние на облик степей, прерий, вероятно, и пампы оказывали ранее многочисленные дикие копытные, грызуны, а также саранчовые.

Высокотравные варианты степей, прерий и пампы отличаются хорошо развитой ярусностью растительного покрова, которая прослеживается также в почвенных горизонтах - разные виды имеют различное строение и длину корневой системы. Все это образует в высшей степени адаптированную фотосинтетическую систему, использующую весьма полно энергию солнечной радиации даже при некотором недостатке влаги.

Общая фитомасса (включая подземную) здесь доходит до 1500 ц/га, или 15 кг/м², хотя в среднем эти величины близки к 5 кг/м². Годовая продукция высокотравных травянистых сообществ оценивается в 100-200 ц/га, или 1-2 кг/м². Это сопоставимо с такими высокопродуктивными сообществами, как лиственные леса умеренных широт (см. карты на с. 62-65).

По мере усиления аридности запасы фитомассы и продуктивность падают, соответственно, до 100-200 ц/га (1-2 кг/м²) и 50-100 ц/га (0,5-1 кг/м²) в год.

Сообщества гетеротрофов

Гетеротрофы первого порядка, потребляющие отмершую фитомассу (фитофаги) и перегной (сапрофаги), включают, как и в других биомах, различные группы бактерий, грибов, актиномицетов, беспозвоночных животных. Среди последних дождевые черви свойственны лишь наиболее влажным высокотравным участкам, причем преобладают виды, способные проникать глубоко в почву. В период летней засухи эти животные становятся малоактивными и уходят на большую глубину. Четкая ритмика активности в связи со сменой увлажнения свойственна и другим важным почвенно-подстилочным сапрофагам и близким биологическим группам из нематод, почвенных клещей, коллембол. По участию в зоомассе обычно одно из первых мест принадлежит личинкам жуков, в частности различным хрущам и навозникам (семейство Scarabaeidae), проволочникам (личинкам щелкунов Elateridae), личинкам чернотелок и пыльцеедов (Tenebrionidae, Alleculidae).

Впрочем, указанные группы жуков, а также некоторые другие группы почвообитающих насекомых лишь частично принадлежат к сапрофагам. Эта сторона питания лучше выражена в период достаточной влагообеспеченности. Во время относительной засухи все личинки очень охотно переходят на поедание живых корней, луковиц и корневищ.

Обилие питательных подземных органов геофитов позволяет существовать в степях и сходных травянистых сообществах многочисленным грызунам-копателям, которые питаются преимущественно луковками, клубнями, корневищами. При этом в различных удаленных регионах к этой жизненной форме относятся весьма малородственные виды из разных семейств (слепушонки, слепыши, цокоры в Евразии, гоферы в прериях, туко-туко в пампе). Выбросы земли и норы таких роющих грызунов почвоведы обычно неправильно именуют «кротовины», хотя сами кроты более типичны для лесных участков.

Богатый травостой привлекает разнообразных потребителей этого корма. Среди беспозвоночных поверхности - это прежде всего обильные и разнообразные представители прямокрылых, главным образом из семейства саранчовых (Acrididae). Из близкого семейства кузнечиковых для наших степей можно упомянуть гигантской величины, до 10 см, сагу (Saga pedo), хотя это и довольно редкий вид. Совсем недавно в наших европейских степях бродили стада предков современных коров - туры, а также дикие лошади тарпаны, сайгаки. Травоядные грызуны в степях Евразии представлены полевками из рода Microtus и пеструшками (Lagurus), но главным образом сусликами (Citellus) и байбаками, или сурками (Marmota).

В прериях из копытных водились (к сожалению, в прошлом) бизоны, вилороги. Грызуны представлены разными видами сусликов и луговыми собачками (Cynomys), похожими на сурков. В пампе типичный грызун - вискача (Lagostomus maximus). Сурки, суслики, луговые собачки, вискачи образуют большие поселения из сложной системы нор. Завидя опасность, все они оповещают своих собратьев по колонии громким криком или свистом, а также встают столбиком, взмахивают хвостом и демонстрируют свою тревогу.

Гетеротрофы высших порядков в питании ориентируются обычно на самых массовых травоядных животных. Крупные хищные птицы (степной орел, канюки, луни) ловят преимущественно грызунов, а более мелкие также многочисленных насекомых (саранчовых, жуков). Хищные звери представлены как широко распространенными видами (волк, лисица - в Евразии, койот - в Северной Америке), так и более характерными для зоны. Последние чаще имеют небольшие размеры (степной, или светлый, хорек, например). Помимо чистых или преимущественных зоофагов весьма многочисленны виды и группы со смешанным питанием. Таковы, в частности, самые многочисленные в степях птицы - различные виды жаворонков в Старом Свете (полевой, степной, двупятнистый, черный, белокрылый, хохлатый и др.), а также некоторые трупиалы и овсянковые в Новом Свете. Преимущественно насекомоядны представители семейства дроздовых (каменки). Более или менее всеядны в летний период и дрофы (Otis tarda) - истинное украшение российских степей, ныне почти исчезнувшие из-за браконьерства и распашки земель (первая причина - главная). Дрофы, особенно самцы, достигают больших размеров и массы до 16 кг. Раньше эти птицы водились в наших степях в изобилии и, вероятно, занимали первое место по биомассе. Несмотря на всеядность, основным кормом этих птиц все же является растительная пища. Это и дозволяло дрофам поддерживать очень высокую плотность популяций.

Степи, прерии и пампа в наибольшей степени изменены человеком, и поэтому многие виды этих сообществ стали редкими или вообще почти исчезли. В этой связи особенно ценны для нас те небольшие клочки степей, которые пока еще остаются нераспаханными, а в особенности заповедные территории в пределах степной зоны.