Обратные связи могут быть: положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные - их угнетению.

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА

Синапс

Мы изучали процессы, происходящие в нервном волокне. Теперь надо выяснить, как возбуждение распространяется дальше: на другие нейроны, мышечные волокна, железистые клетки. Впервые этим вопросом заинтересовался французский физиолог и врач Клод Бернар (1813 – 1878) при изучении действия яда кураре. Этот яд использовался американскими индейцами при охоте на крупных животных. Стрела, наконечник которой был смочен кураре, вызывала гибель животных от мышечного паралича.

Специальными опытами Клод Бернар доказал, что кураре не действует ни на нерв, ни на мышцу, а поражает какое-то промежуточное звено, место, где нерв контактирует с мышцей.

Теперь благодаря применению ультрамикроскопии мы знаем, что нервные клетки связаны друг с другом и с тканями, которые они иннервируют, через синапсы. Синапсы – это места контакта аксона, передающего нервного отростка, с другими нейронами и клеточными элементами, которые воспринимают его сигналы. Под электронным микроскопом, увеличивающим объекты в десятки тысяч раз, отчетливо видно, что ни нервные клетки, ни мышечные волокна, ни клетки других тканей с аксоном непосредственно не соединяются. Между ними всегда остается узкая щель 0,000002 см. Наличие щели делает невозможным непосредственный переход возбуждения с аксона на следующие нейроны, мышечные волокна и другие образования, с которыми связан аксон.

Как же осуществляется связь между нейронами? Использование электронного микроскопа позволило ответить и на этот вопрос. Было подмечено, что концевые участки аксона образуют небольшое утолщение, напоминающее пуговицу. В этом утолщении имеются пузырьки, которые содержат вещества, такие, например, как ацетилхолин, серотин и др. Подобные вещества называют медиаторами, т. е. посредниками или передатчиками. Попадающие на концевые утолщения аксона нервные импульсы вызывают освобождение медиатора: пузырьки лопаются, а их содержимое поступает в синаптическую щель. Медиатор раздражает мембрану воспринимающего нейрона: в том месте, которое прилегает к синаптической щели. Под влиянием медиатора проницаемость мембраны воспринимающего нейрона меняется: происходит деполяризация ее участка, примыкающего к синаптической щели. Внедрившиеся в этом месте положительные ионы Na+ движутся к тем участкам цитоплазмы, где преобладают отрицательные ионы. Получается направленное движение, вызывающее электрический ток в воспринимающем нейроне. Ток этот непродолжительный, затухающий, но, если он окажется достаточно сильным, нейрон может возбудиться и послать нервный импульс.

Нейрон имеет не один, а сотню, иногда несколько тысяч синапсов. Раздражение одного синапса приводит к появлению незначительных токов, которые не всегда могут вызвать возбуждение нейрона. Но если сразу раздражается много синапсов, возникают сильные затухающие токи. Под их влиянием происходит деполяризация мембраны в ближайшем к телу нейрона перехвате Ранвье. Тогда возникают кольцевые токи, и по известному нам механизму возбуждение начинает передаваться от одного перехвата Ранвье к следующему. При этом в каждом перехвате будет генерироваться электрический ток. Эта незатухающая волна дойдет до следующего синапса и вызовет возбуждение нейрона.

Итак, при каждом выбросе медиатора в синаптическую щель в цитоплазме воспринимающего нейрона появляются незначительные концентрации положительно заряженных ионов. Но когда раздражение длится долго и раздражается сразу большое количество синапсов, отдельные эффекты суммируются, складываются и вызывают возбуждение нейрона. Нервные импульсы по его аксону передаются следующим нервным элементам.

Однако существуют синапсы, которые выделяют в синаптическую щель вещества, затрудняющие возникновение импульсов в воспринимающем нейроне. Эти синапсы называют тормозными, а нервные клетки, образующие такие синапсы, – тормозными нейронами.

Когда в синаптическуго щель попадают тормозные медиаторы, разница в зарядах на внутренней и внешней сторонах мембраны воспринимающего нейрона не только не падает, а, наоборот, возрастает. Это состояние называют гиперполяризацией. На наружной поверхности мембраны увеличивается концентрация положительных зарядов, на внутренней – отрицательных. Это значительно снижает возбудимость воспринимающего нейрона. Нервные импульсы, которые он генерирует, становятся более редкими или не возникают вовсе. Это приводит к тому, что потоки нервных импульсов блокируются и не доходят до рабочего органа. В результате деятельность этого органа прекращается.

Благодаря различным медиаторам, участвующим в работе синапса, деятельность нейрона может быть усилена или ослаблена. При этом поступающая в нейрон информация не просто пассивно передается дальше, а перерабатывается. Нейрон не отвечает на каждый сигнал, поступивший через его синапсы, а предварительно «суммирует» положительные и отрицательные значения всех передач, как бы взвешивает все «за» и «против» и только после этого посылает нервные импульсы дальше или задерживает их.

Передача информации через синапс осуществляется медиаторами. Если устранить их, например химически связать ацетилхолин, синапсы выходят из строя. С этим фактом и столкнулся Клод Бернар, исследуя мышечные параличи, вызванные ядом кураре.

1. Восприятие внешних событий и внутренних процессов. Рецепторы

Информация из внешнего и внутреннего мира воспринимается специальными приборами – рецепторами. Они связаны с центростремительными, или чувствующими, нейронами. Каждый рецептор воспринимает только один вид энергии: рецепторы глаза способны воспринимать световые электромагнитные волны, рецепторы уха – звуковые колебания воздуха, рецепторы кожи – механические и температурные раздражения. Но и в коже функции их разделены: одни рецепторы реагируют только на прикосновение, другие – на давление, третьи – на растяжение и т. д. Даже температурные рецепторы специализированы: одни реагируют только на тепло, другие – на холод. Чтобы убедиться в том, насколько далеко зашла специализация рецепторов, проделайте несколько простых опытов.

Опыт. Прикоснитесь к своим волосам карандашом, а затем уберите его. Прикосновение ощущается только в момент панесения и снятия раздражения, так как рецепторы корней волос способны реагировать лишь на включение и выключение.

Опыт. Острием тонко отточенного карандаша проведите по тыльной стороне кисти руки или глазному веку. В моменты, когда карандаш будет воздействовать на рецепторы холода, вы будете чувствовать холод. В остальное время ощущается лишь прикосновение.

Благодаря узкой специализации каждый рецептор может послать в мозг информацию лишь об отдельном свойстве предмета, воспринять предмет в целом он не может. Образ предмета воссоздается в мозгу на основании показаний многих рецепторов.

Анализаторы

Рецепторы встречаются во всех органах, они воспринимают самые различные свойства предметов, явлений, событий: внешние рецепторы различают звук, свет, температуру, давление, положение тела в пространстве, запах, вкус; внутренние рецепторы посылают в мозг сигналы о давлении крови, ее химическом составе, состоянии желудочно-кишечного тракта, сжатии или растяжении мышц, связок, сухожилий. В результате всех этих раздражений возникают нервные импульсы, природа которых одна и та же. Нервный импульс, идущий по слуховому нерву, по своей биофизической природе ничем не отличается от нервного импульса, идущего в мозг от зрительного, обонятельного или тактильного рецептора. Тем не менее путаницы не происходит. Сигналы, идущие от слуховых рецепторов, не смешиваются с информацией, поступающей от органов зрения. Это возможно только потому, что каждое из возбуждений идет в мозг по строго определенному пути и попадает в строго определенные центры. Из этого следует, что в восприятии свойств предметов принимают участие не только рецепторы, но и нервы, по которым возбуждение идет в мозг, и участки самого мозга, которые воспринимают это возбуждение. Все эти органы участвуют в анализе событий, происходящих во внешнем и внутреннем мире, и потому могут быть названы анализаторами.

Каждый анализатор состоит из трех частей: периферической (рецептор), проводящей (нервы, нервные пути) и центральной (отдел коры мозга). Центральная часть анализатора включает ту область коры головного мозга, в которую поступает возбуждение от данного рецептора. Таким образом, рецепторы – это своеобразные разведчики, собирающие информацию вне и внутри организма и зашифровывающие ее в нервные импульсы. Проводящий отдел можно сравнить со связными, которые передают зашифрованные депеши в штаб, а центральный отдел головного мозга – со штабом армии, где эти донесения будут расшифрованы использованы для планирования ответных действий.

В связи с различием видов энергии, воспринимаемой рецепторами, устройство их неодинаково. Рецепторы могут быть простыми разветвлениями нервных окончаний, имеющими вид волосков, пластинок, спиралей и т. п. Они бывают и более сложными, в виде специализированных клеток, например палочки и колбочки сетчатки глаза, клетки кортиева органа, воспринимающие звук, и др.

Первичные и вторичные рецепторы

Рецепторы должны не только принять раздражение, но и перекодировать его, т. е. перевести на язык нервных импульсов, так как передача информации в мозг возможна лишь в этой форме.

Различают первичные рецепторы, которые способны сразу превратить энергию внешнего раздражения в поток нервных импульсов, и вторичные рецепторы, которые сначала преобразуют энергию в доступную для кодирования форму и лишь после этого переводят ее в нервные импульсы.

Рассмотрим, как работают первичные рецепторы. К ним относятся свободные окончания чувствительных нейронов, иннервирующих корни волос и кожу.

Всякое прикосновение к коже или волосу приводит к тому, что нервные окончания, расположенные у корня волоса, растягиваются и скручиваются. В момент их деформации мембрана нервных окончаний становится проницаемой для ионов №а+. Происходит деполяризация, сопровождающаяся увеличением концентрации положительных ионов, внедрившихся через мембрану в цитоплазму в местах раздражения. Эти ионы направляются к тем участкам цитоплазмы, где преобладают отрицательные ионы. Возникают затухающие токи. Когда они достигнут определенной величины, в возбужденное состояние придет перехват Ранвье, ближайший к нервным окончаниям. Здесь возникнет деполяризация, появятся кольцевые токи, которые приведут к распространению незатухающих волн возбуждения вдоль центростремительного нервного волокна. Теперь нервный импульс воспроизводится в каждом перехвате Ранвье.

Благодаря такому порядку приема и передачи информации, с одной стороны, отсекаются малозначимые раздражения, которые вызывают слабые затухающие токи, не способные образовать волну незатухающего возбуждения; с другой стороны, повышается надежность передачи значимой информации, поскольку нервный импульс, если он возник, распространяется за счет энергии самой нервной клетки, восстанавливаясь в каждом перехвате Ранвье.

Перейдем теперь к рассмотрению деятельности вторичных рецепторов. К ним относятся рецепторы органов зрения, слуха, вестибулярного аппарата. Как правило, они включают два или большее число элементов. Так, рецептор сетчатки, воспринимающий свет, состоит из палочки и связанных с ней нескольких нейронов. Другие зрительные рецепторы, способные воспринимать цвет, состоят из колбочки, которая тоже связана с несколькими нервными клетками.

Основной особенностью вторичных рецепторов является то, что они энергию раздражителя превращают в другой вид энергии, более доступный для кодирования. Так, энергия света, поглощаемая палочками, используется для разложения особого белкового вещества – родопсина. Один из выделяющихся при этом продуктов распада (он существует очень короткое время) вызывает затухающие токи. Они воздействуют на синапсы, связывающие палочку с биполярным нейроном. Биполярный нейрон возбуждается и передает возбуждение следующему нейрону. Только после сложнейшей обработки поступившей информации, в которой участвуют многие нейроны, имеющие как возбуждающие, так и тормозные синапсы, формируются сигналы. Они передаются в центральную часть зрительного анализатора коры больших полушарий головного мозга.

Итак, в нервные импульсы кодируются не сами световые волны, а процесс белкового распада, который происходит под действием света.

Глаза закрыты. В палочках родопсин не распадается. Затухающие токи не возникают, и медиатор не выделяется в синаптическую щель. Биполярный нейрон, связанный с палочкой, не возбуждается.

Но вот нам предложили открыть глаза. Родопсин стал распадаться. Появилось соединение, вызывающее затухающие токи. Палочка пришла в возбужденное состояние. В синаптической щели появился медиатор. Он вызвал возбуждение биполярного нейрона, которое будет преобразовываться следующими за ним нервными клетками. В результате по нервным волокнам зрительного нерва в мозг пойдут потоки нервных импульсов, сигнализирующие о яркости светового потока, о его форме, контурах предметов и т. д. Вся эта сложная информация будет воспринята мозгом и декодирована центральными отделами зрительного анализатора в зрительный образ.

Биологические усилители

Чувствительность анализатора феноменальна. В чем кроется ее причина? На этот вопрос помогает ответить бионика.

В технике имеются устройства, благодаря которым можно какую-либо мощность малой величины увеличить за счет энергии постороннего источника. Физиологи, например, давно уже пользуются электронными усилителями, при помощи которых очень слабые электрические токи, возникающие в нервах и мышцах, усиливаются в сотни тысяч раз.

Оказывается, в организме человека и животных также имеются своего рода биологические усилители, существование которых сейчас неоспоримо доказано. Выдающийся советский физик С. И. Вавилов обнаружил, что глаз человека воспринимает зрительное ощущение при действии на него ничтожного источника света. Казалось бы, при таком слабом свете в сетчатке не могут возникнуть нервные импульсы, они не могут распространиться по зрительным путям и, достигнув мозга, вызвать ощущение света. И все же это происходит! Но как?

Представим человека, стреляющего из ружья. Для того, чтобы ружье выстрелило, достаточно приложить к спусковому крючку усилие в 5000 мН. Это ничтожная сила по сравнению с той силой, которую развивает пуля, вылетевшая из ружья. Пулю вытолкнула не рука человека, а порох, который загорелся при взрыве капсулы.

Что-то похожее возникает и в сетчатке глаза. Луч света, разлож ивший в палочке родопсин, вызывает цепной процесс, который воспроизводится за счет энергии клеток: появление биотоков, выделение медиаторов в синапсах, возбуждение нейронов и т. д. Информация при этом не меняется, но носителем ее становится уже не свет, а нервные импульсы, возникающие в сетчатке глаза. Они существуют за счет энергии организма, выделяющейся при обмене веществ.

Подобные процессы усиления чувствительности совершаются не только в зрительном, но и в других анализаторах.

Описанные факты усиления чувствительности, осуществляемые в живых системах, представляют большой интерес для науки. Многое в этих процессах пока еще остается неясным, но настанет день, когда они будут изучены и использованы для нужд человека.

Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетания индифферентного стимула с безусловным подкреплением (Воронин Л.Л., Соколов Е.Н., Матисс Х. и др.). Соответствующий феномен получил название гетеросинаптического облегчения. В чем оно конкретно проявляется?

Проводится электрическая стимуляция афферентных проводников, конвергирующих к одному и тому же нейрону. При слабом раздражении первого проводника («условный» стимул) нейрон отвечает небольшим ВПСП. При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются потенциалы действия. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействия в течение нескольких минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» стимул и возникновению потенциалов действия, аналогичных тем, которые возникали в ответ на «безусловный» стимул. Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10 – 40 минут после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей, поступающих к регистрируемому нейрону.В это же время начинается синтез нейропептидов, которые обеспечивают проводимость между нейронами, деля ранее "непроводящий" синапс действующим.

Наиболее впечатляющие результаты удалось зафиксировать на нейронах гиппокампа, где следовые изменения синаптической активности в процессе переработки входной импульсации сохранялись на протяжении часов и даже дней.

Каковы причины, лежащие в основе гетеросинаптического облегчения? Допускается следующий принципиальный механизм. Синаптический контакт на некотором интеграторном нейроне проводит возбуждение от условного раздражителя. Исходно нейрон проводит возбуждение от условного раздражителя. Исходно нейрон на условный раздражитель ре реагирует вследствие низкой реактивности постсинаптической мембраны синапса к выделяемому медиатору. Однако под влиянием квантов - неудачное выражение, лучше - просто частиц медиатора здесь возникают кратковременные конформационые перестройки постсинаптической мембраны. Синаптический контакт обеспечивает передачу возбуждения на интеграторный нейрон от безусловного раздражителя. Выделяемый здесь медиатор вызывает выраженную ответную реакцию. Предполагается, что возбуждения безусловного происхождения, помимо чисто электрических эффеков возбуждения нейрона, ускоряют противоплазматические биохимические реакции, направленные на активацию генома ядра нервной клетки. Результатом такой активации является изменение синтеза РНК и синтеза в рибосомах нейрона нейроспецифического белка. В последующем вновь синтезированный белок перемещается в сторону постсинаптической мембраны того синапса, который подвергся активации в результате воздействия на него возбуждения условного происхождения. На заключительном этапе происходит встраивание белковой молекулы в постсинаптическую мембрану данного синапса.

Хорошая консолидация памяти развивается в течение часа, причем информация запоминается лучше, если она привлекла внимание.

Список литературы

2. Ашмарин И.П. Загадки и откровения биохимии памяти. - Л.: Изд. Ленинград. ун-та, 1975. – 159с.

3. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедер Л. Мозг, разум, поведение: Пер. с англ. – М.: Мир, 1988.

4. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. – М.: Учебная литература, 1997.

5. Медицинская энциклопедия (под ред. В.И. Покровского). М.:Медицина, 1993.

6. Немов Р.С. Психология. Кн.1. Общие основы психологии. – М.:ВЛАДОС,1997.

7. Покровский В.Н., Коротько Г.Ф. Физиология человека. Учебник (В двух томах Т.2). – М.: Медицина, 1997. – 368с.

8. Психология. Словарь/под общ. ред. А.В.Петровского, М.Г.Ярошевского. – М.: Политиздат, 1990.

9. Рубинштейн С.П. Основы общей психологии. – СПб.: Питер, 2000. – 720с.

10. Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. – М.: Издательский центр «Академия», 2000. – 400с.