ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА

До сих пор мы говорили, что в основе обучения человека и животных лежит выработка и накопление большего или меньшего количества условных рефлексов. Однако всем известно, что человек по своим умственным способностям стоит неизмеримо выше самого развитого животного. Попытаемся выяснить, чем сходны условные рефлексы человека и животных и чем они различаются. Вначале остановимся на сходстве.

Многие условные рефлексы у человека и животных образуются одинаково. В самом деле, какая разница в действиях ребенка, щенка или котенка, которые, получив ожог, стали подальше держаться от огня или научились узнавать человека, кормящего их? Раздражителями этих рефлексов были реальные события действительности, между которыми установилась связь, потому что одно из них стало сигналом другого. Вид огня предупреждал о боли, вид кормящего человека – о пище.

Чувственные впечатления от непосредственно воспринятых предметов, явлений и событий внешнего мира составляют первую сигнальную систему. Она имеется у животных и человека. Первая сигнальная система дает возможность использовать в поведении любой факт, встретившийся в окружающей обстановке, связанный с каким бы то ни было важным для организма событием. Зрительные образы предметов, различные шорохи, звуки, трески, запахи, прикосновения, впечатления о совершенных действиях – все это относится к первой сигнальной системе, все, кроме речи и слов, которыми пользуется человек. Речь составляет вторую сигнальную систему, она имеется только у людей.Это устаревшие представления Павлова. Структуры и механизмы, обеспечивающие символьное представление внешних воздействий универсальны. Многие из них связываются с телодвижениями и голосовым аппаратом, обеспечивая передачу сигналов особям, которые научились распознавать их.

Речь состоит из слов. Одни слова обозначают предметы и явления, другие – их свойства и качества, третьи – действия, которые с ними происходят, четвертые – обстоятельства. Нервные связи прочно фиксируют слова с тем, что они означают. Но язык – это не просто набор слов. Существуют определенные грамматические правила, которые связывают слова в предложения и позволяют рассказывать о связях между реальными предметами и событиями. Говоря о второй сигнальной системе, И. П. Павлов имел в виду не только слова, но и законы, которые позволяют связывать слова в осмысленные сообщения.

Повторять слова могут и животные. Один попугай знал 8 детских песенок, несколько телефонных номеров и много отдельных слов. Но о реальных событиях, которые были обозначены этими словами, попугай не имел ни малейшего представления. Все это было лишь новыми коленцами в его песне.

Реагировать на слова-команды умеют многие животные, но ни у одного животного нельзя выработать новые условные рефлексы только с помощью слов, потому что животные не могут понять связь между словами, зафиксированную грамматическими правилами. Ребенку не обязательно обжигаться, чтобы боль от ожога связалась с огнем. Достаточно сказать: «Не прикасайся к огню, будет больно», и нервное замыкание произойдет. (Конечно, не все, что сообщается - правильно. Любое сообщение нуждается в проверке, но это уже - другой вопрос.) Слова, объединенные в предложения, содержат информацию о каких-то связях между реальными событиями. Они-то и составляют смысл речи.

С появлением речи у человека открывается возможность общения. Взрослые руководят поступками детей, дети могут сообщать взрослым о своих потребностях. Если ребенок голоден, он скажет об этом, и его накормят. Ведь словами можно обозначать не только предметы внешнего мира, но и свои собственные переживания, например голод. Речь делает переживания ребенка понятными для других людей, и они смогут прийти ему на помощь: подсказать правильные действия, предостеречь от возможных ошибок.

Благодаря речевому общению ребенок может усвоить опыт других людей и знания, накопленные многими поколениями, жившими до него. Он познакомится с назначением предметов первой необходимости – одеждой, мебелью, столовой посудой – и научится этими предметами пользоваться. В дальнейшем он освоит орудия труда, приобретет профессию и включится в трудовую деятельность общества.

Речь – материальная основа человеческого мышления. В процессе умственной деятельности человек может, пользуясь словами, не только обходиться без непосредственного действия предметов и явлений на его органы чувств, но и создавать общие представления о них. Когда, например, мы говорим «стул», это не значит, что мы представляем себе какой-то конкретный стул. Мы представляем себе стул «вообще», хотя это общее представление о стуле создалось потому, что мы впервые когда-то в детстве познакомились с каким-то определенным стулом. Представление о многих стульях поднялось до уровня понятия о них. Понятия «человек», «животное», «растение», «камень», «река» и т. п. отражают общие признаки существ, предметов, которые охватываются содержанием этих понятий.

Оперируя обобщенными понятиями, человек открывает закономерные связи и отношения между ними. На основе этих законов он изобретает новые вещи и воплощает свои замыслы в конкретные дела. Так рождаются новые предметы, которых никогда не было в природе.

Трудовая деятельность – это коллективная деятельность. Речь позволяет найти общую цель, распределить обязанности, организовать производство материальных и духовных ценностей.

Главное различие высшей нервной деятельности человека и животных здесь тоже досадная оплошность авторов заключается, в их сигнальных системах. Это сказалось на строении и работе мозга. У животных левое и правое полушария головного мозга выполняют сходные функции. У человека одно из полушарий, чаще левое, доминантное. В нем находятся центры, управляющие речью. Второе полушарие оказывается подчиненным. Механизмы символьного обмена, конечно же, развиты у человека несравненно больше, чем у зверей, но у зверей они тоже немало развиты. Оно собирает более подробную информацию об органах тела и конкретных объектах.

При поражении подчиненного полушария человек может потерять представление об истинных пропорциях тела. Больному кажется, что его рука или нога стала слишком длинной, толстой, тяжелой, хотя в самих конечностях никаких изменений не произошло. Иногда при заболевании этого полушария ухудшается музыкальный слух, нарушается узнавание геометрических фигур, человеческих лиц. Правда, за счет работы здорового доминантного полушария эти недостатки больной пытается компенсировать догадками. Нередко догадки оказываются ошибочными, поскольку вторая сигнальная система может действовать правильно лишь тогда, когда она в достаточной степени опирается на деятельность первой сигнальной системы. У здорового человека первая и вторая сигнальные системы функционируют в тесном контакте. Все это ни в коем случае не значит, что одно из полушарий имеет меньшую активность, чем другое!

При поражении доминантного (левого) полушария наблюдаются речевые расстройства. Они различны по характеру, поскольку выпадение разных центров и нервных коммуникаций приводит к неодинаковым последствиям. При нарушении средней части нижней височной извилины больной сохраняет способность слышать звуки, но перестает узнавать их. В результате больной утрачивает способность понимать смысл сказанного. Ему кажется, что разговаривают на непонятном ему иностранном языке. При поражении других участков больной понимает обращенную к нему речь, может писать, но не узнает буквы. (Поражены затылочные области левого полушария.) Такие больные совсем или дочти совсем не могут читать.

Торможение (как и возбуждение) – активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях, но внешне это» процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа.

В 1862 г. были проведены классические опыты основоположником русской физиологии И. М. Сеченовым, получившие название «центральное торможение». На зрительные бугры лягушки, отделенные от больших полушарий головного мозга, И. М. Сеченов помещал кристаллик хлорида натрия (поваренной соли) и наблюдал при этом торможение спинномозговых рефлексов. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась.

Результаты этого опыта позволили И. М. Сеченову заключить, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения» развивается и процесс торможения, способный угнетать рефлекторные акты организма.

В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное.

Для возникновения первичного торможения Необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). Торможение В этом случае возникает первично без предшествующего возбуждения.

Примерами первичного торможения могут служить пре- и пост-синаптическое торможение. Пресин оптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.

Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.

Значение процесса торможения. Торможение наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде; Торможение играет важную роль в формировании условных рефлексов: освобождает центральную нервную систему от переработки менее существенной информации; обеспечивает координацию рефлекторных реакций, в частности, двигательного акта. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры,-предотвращая нарушение их нормального функционирования, то есть торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения.

ОЩУЩЕНИЯ

Общая модель сенсорной и двигательной систем.

Сложная клеточная механика сенсорной (чувствительной) и моторной (двигательной) систем основана на кооперации между многими взаимосвязанными клетками, которые совместно осуществляют ряд последовательных актов, как при работе на конвейерной линии. В этом процессе мозг постоянно анализирует сенсорную информацию и руководит телом для осуществления наилучшей реакции (пример: чтобы найти тень от жары, укрытие от дождя или осознать, что безразличный взгляд незнакомца не содержит в себе угрозы). Для того чтобы понять, хотя бы отчасти, насколько сложны ощущения и движения, необходимо познакомиться с общими принципами работы соответствующих систем.

Нервные клетки сенсорных и двигательных систем должны взаимодействовать друг с другом. Все известные части сенсорных систем как в простых, так и в сложных нервных системах включают как минимум следующие компоненты:

- детекторы стимула – специализированные рецепторные нейроны;

- первичный воспринимающий центр, куда сходится информация от группы детекторных блоков;

- один или большее число вторичных воспринимающих и интегрирующих центров, получающих информацию от первичных воспринимающих центров.

В более сложных нервных центрах интегрирующие центры связаны также друг с другом. Взаимодействие этих центров и создает «восприятие».Сами по себе сигналы о внешнем не приводят к явлению личностного восприятия. Для этого нужно еще сопоставление воспринятого с оценкой его значимости для личности и, в зависимости от этого, изменение внимания к воспринятому.

Сенсорная система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды – стимул или раздражитель – воспринимается чувствительными нейронами – первичными сенсорными рецепторами. В каждом рецепторе воздействующий физический фактор (свет, звук, тепло, давление) преобразуется в потенциал действия. Потенциалы действия, или нервные импульсы, отображают сенсорные стимулы в виде клеточных сигналов, которые могут быть подвергнуты дальнейшей переработке нервной системой. Нервные импульсы, вырабатываемые рецепторами, передаются по сенсорному волокну в воспринимающий центр, ответственный за данный вид ощущений. Как только импульсы достигают первичной зоны переработки, из деталей сенсорных импульсов извлекается информация. Само поступление импульсов означает, что произошло событие, относящееся к данному сенсорному каналу. Частота импульсов и общее число рецепторов, передающих импульсы, отражают силу стимула и размеры воспринимаемого объекта. При восприятии цветка, например, происходит выделение его цвета, формы, размера и расстояния до него. Эта и другая информация затем передается из первичных зон обработки во вторичные, где формируются дальнейшие суждения о воспринимаемых событиях.

В последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация из других источников ощущений, а также информация памяти о сходном прошлом опыте. В какой-то момент природа и значение того, что мы ощущаем, определяются в результате осознанной идентификации, которую мы называем восприятием.

По этой общей схеме работают все сенсорные системы. Они перерабатывают информацию, поступающую в мозг, а моторные системы – информацию, идущую от мозга к мышцам. Работой отдельных мышц управляют группы двигательных нейронов, или мотонейронов. Мотонейроны контролируются клетками двигательных интегрирующих областей, которые в свою очередь находятся под контролем еще более сложных центров.

Что мы ощущаем?

Подобно животным, мы воспринимаем окружающий мир при помощи наших сенсорных систем. Каждая система получает название по тому виду сенсорной информации, для восприятия которого она специально приспособлена. Мы воспринимаем зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые, обонятельные стимулы, а также силу тяготения (вестибулярный аппарат). Информация о тяготении обеспечивает нам чувство равновесия.

Менее заметны для нас сигналы, поступающие из глубины нашего тела, - они сообщают о его температуре, о химизме и объеме крови, об изменениях, контролируемых эндокринными органами.

Все формы ощущений несут информацию о времени – о том, когда появился стимул и как долго он воздействовал. Зрение, слух, обоняние и осязание доставляют также сведения о положении источника сигнала в пространстве. Сравнивая силу сигналов, воспринимаемых каждым ухом или каждой ноздрей по отдельности, а также определяя место сигнала в поле зрения, мозг может установить, где находится его источник во внешнем мире.

Каждая из сенсорных систем различает также одно или несколько качеств воспринимаемого сигнала. Мы видим цвета и их яркость. Мы слышим тембр и высоту звука, чувствуем сладкий, кислый или соленый вкус. Мы различаем ощущения с поверхности нашего тела по остроте сигналов (острые или тупые), различаем температуру (горячее или холодное), характер давления на кожу (постоянное или вибрирующее). То, что каждое из этих качеств воспринимается органами чувств по отдельности, означает, что существуют рецепторные клетки, специализированные для восприятия определенных особенностей стимула.

Суждения о количестве тоже основаны на реакции рецепторных клеток. Уровень их активности отражает интенсивность воспринимаемого сигнала. Чем активнее сигнал, тем выше уровень активности рецепторов, и наоборот. Сигналы, слишком слабые для восприятия, называют «подпороговыми».

Тонкая настройка сенсорных процессов.

Рассмотрим теперь более внимательно два аспекта сенсорной реакции на стимул – адаптацию и канализирование информации.

Некоторые рецепторы дают более интенсивную реакцию в начале воздействия сигнала, а затем реакция ослабевает. Такое снижение интенсивности ответа называют адаптацией. Скорость и степень адаптации при воздействии длительного раздражителя варьирует для разных органов чувств и зависит от обстоятельств (мы не вспоминаем о тесной обуви, когда опаздываем куда-нибудь; привыкаем к запаху духов).

Можно сказать, что первоначальное ощущение служит для того, чтобы включить новое событие в тот информационные фонд, которым мы пользуемся для оценки текущего момента. Ослабление реакции на продолжающийся стимул облегчает нам восприятие новых сенсорных сигналов. Когда начинается действие какого-либо стимула, рецептор реагирует на него очень энергично. По мере продолжения стимуляции рецептор адаптируется к нему и активность в сенсорном волокне снижается до более низкого уровня. При коротких и периодических предъявлениях стимула рецептор каждый раз реагирует на него полностью, без адаптации.

Каждый рецептор при своем возбуждении посылает сенсорную информацию по цепи синаптических переключений, специфичных для данной сенсорной системы; при этом сигналы передаются на более высокие этажи мозга. На каждом уровне сигнал подвергается дополнительной обработке. После того, как физические раздражители были преобразованы рецептором в нервные импульсы, они уже не имеют самостоятельного значения. С этого момента физическое событие существует только в виде кода нервных импульсов в специфических сенсорных каналах нервной системы. Впоследствии мозг конструирует внешний мир, складывая вместе всю информацию, получаемую в данный момент от каждого из активированных рецепторов. Эта совокупность информации интерпретируется мозгом для создания той мысленной конструкции, которая будет нашим восприятием внешнего мира в любой данный момент.

Зрение

Зрительная система реагирует на световые раздражители. В физическом смысле свет – это электромагнитное излучение с различными длинами волн, от сравнительно коротких (красный) до более длинных (синий). Мы видим объекты потому, что они отражают свет. Цвета, которые мы различаем, определяются тем, какую из частей видимого светового спектра отражает или поглощает предмет.

Немецкий физик Герман Гельмгольц, изучавший во второй половине прошлого века глаза животных, установил, что зрительная информация отображается на сетчатке точно так же, как и в любой простой камере с линзой: глаз создает перевернутое и уменьшенное изображение предметов. С этих простых сведений началось накопление того богатства знаний о зрительной системе, которым мы сейчас располагаем. Действительно, мы куда лучше понимаем, как реконструируется зрительный образ окружающего нас мира, чем то, как интерпретируется любая другая сенсорная информация.

Прежде чем познакомиться со структурой и функциями зрительной системы, мы должны сначала рассмотреть, как устроены отдельные ее компоненты. Затем мы проследим за процессом переработки внешних стимулов нейронами различных интегрирующих уровней, и, наконец, мы познакомимся с некоторыми выводами психологов о том, как мы видим мир.

Строение зрительной системы

Основные структурные компоненты зрительной системы – это 1) глаз, в котором наиболее важны части, связанные с фокусировкой изображения и его рецепцией; 2) зрительные нервы, передающие зрительную информацию выходных нейронов сетчатки ядрам таламуса и гипоталамуса; 3) три пары ядер - латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия (в таламусе) и супрахиазменные ядра гипоталамуса; 4) первичная зрительная кора, которая получает информацию от таламических ядер. Из первичной зрительной коры информация затем поступает в другие области коры, связанные со зрением.

Глаз. Глаз у млекопитающих единственный орган, специально приспособленный для фоторецепции. Он состоит из «камеры» и собственно фоторецепторного органа. Из частей камеры следует упомянуть: 1) роговицу – тонкую изогнутую прозрачную оболочку, с которой начинается процесс фокусирования световых лучей; 2) хрусталик – линзу, которая завершает этот процесс; 3) радужную оболочку – круговую мышцу, которая изменяет количество попадающего в глаз света, расширяя или сужая отверстие, находящееся в ее центре – зрачок.

Хрусталик подвешен, как гамак, внутри своей подвижной капсулы. Если мышцы, удерживающие хрусталик, сокращаются или расслабляются, то это изменяет натяжение капсулы, а в результате и кривизну хрусталика. Изменение фокусирующей способности хрусталика обусловлено тем, что он может становиться более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между объектом и зрителем; такое приспособление называется аккомодацией.

Размеры зрачка – отверстия в радужной оболочке – тоже влияют на то, что и как мы видим. Понаблюдайте за вашим другом, разглядывающим какой-нибудь предмет. Когда он подносит его к глазам, зрачок сужается. Уменьшенный размер зрачка не дает лучам света проходить через хрусталик далеко от его центра и позволяет получить более четкое изображение. Теперь попросите своего друга закрыть глаза на полминуты или около того, а затем вновь открыть их. С близкого расстояния вы увидите, что зрачки, довольно сильно расширенные после того, как ваш друг открыл глаза, тотчас сузились, чтобы приспособиться к освещению в комнате. Автоматический контроль за изменениями в размерах зрачка осуществляют нервные волокна, оканчивающиеся в непроизвольной мускулатуре радужной оболочки.

Некоторым людям нужны очки, чтобы хорошо видеть. Это связано с тем, что аккомодация хрусталика оказывается недостаточной, если сетчатка расположена слишком близко или слишком далеко от задней поверхности хрусталика. Глаз, в котором расстояние между хрусталиком и сетчаткой слишком велико, может фокусироваться только на близких предметах. Такой дефект мы называем близорукостью (миопией). Глаз, в котором сетчатка расположена слишком близко к хрусталику, хорошо фокусируется на далеких, но не на близких предметах. Это дальнозоркость (гиперметропия). По мере того как человек стареет, хрусталик становится более жестким и мышцы уже не могут осуществлять необходимую аккомодацию; тогда самые ближние точки, на которых может фокусироваться глаз, удаляются от него все больше и больше. Когда оказывается, что для ясного видения у человека «слишком короткие руки», он надевает очки и все снова приходит в порядок.

Астигматизм, или искажение зрительных изображений, связанное с неправильной кривизной роговицы, не имеет ничего общего с нарушением расстояния от хрусталика до сетчатки. Для исправления астигматизма весьма пригодны контактные линзы – как бы плавая над поверхностью роговицы в слое слезной жидкости, они компенсируют отклонение ее от правильной формы.

Часть глаза, воспринимающая изображение, – это сетчатка. На первый взгляд может показаться, что сетчатка устроена совсем не так, как нужно. Фоторецепторные клетки-палочки и колбочки не только расположены в слое, наиболее удаленном от хрусталика, но и повернуты от пучка падающего света, так что их светочувствительные кончики засунуты в промежутки между темноокрашенными эпителиальными клетками.

Под микроскопом видна высокоорганизованная слоистая структура сетчатки. Здесь можно различить пять типов нейронов, каждый из которых размещается в пределах своего специфического слоя. Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами, которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками, посылающими свои аксоны в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга. Каждая палочка и каждая колбочка соединена с несколькими биполярными клетками, а каждая биполярная – с несколькими ганглиозными. Эта иерархическая структура обеспечивает дивергирующую переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения. В сетчатке имеются также два типа тормозных нейронов, включенных в локальные сети: горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Они ограничивают распространение зрительного сигнала внутри сетчатки.

Если с помощью тончайших электродов регистрировать активность отдельных ганглиозных клеток в то время, когда пятно света проходит по сетчатке, мы увидим, что каждая ганглиозная клетка имеет собственное рецептивное поле – небольшой участок сетчатки, в пределах которого свет оказывает наиболее интенсивное возбуждающее или тормозящее влияние на данную клетку. Имеются ганглиозные клетки двух типов – с оn-центром и с off-центром. Клетки с оп-центром возбуждаются светом, падающим в центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию. На свет, падающий вне рецептивного поля, клетка вообще не реагирует. Ганглиозная клетка с off-центром затормаживается светом в центре поля, но возбуждается, если свет падает на его края. Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов. Это общий принцип, приводящий, в конечном счете, к распознаванию. Распределение палочек и колбочек во внутреннем слое сетчатки тоже организовано определенным образом. Колбочки сосредоточены в той части сетчатки, где изображение наиболее четко фокусируется роговицей и хрусталиком. Это место, где острота зрения максимальна, называется центральной ямкой. На этом маленьком участке нет других видов клеток, и на поперечном срезе насыщенная колбочками ямка выглядит как небольшое углубление. Колбочки реагируют на различные цвета: одни чувствительны главным образом к синему цвету, другие – к красному, третьи – к желтому. За пределами центральной ямки колбочки в небольшом количестве равномерно распределены по всей сетчатке.

Палочки чувствительны к яркости отраженного света, но не к цвету. Располагаясь плотнее всего по краям центральной ямки, они в большем количестве, чем колбочки, встречаются и в остальной сетчатке.

Зрительный нерв и зрительный тракт. аксоны ганглиозных клеток, собранные в зрительном нерве, направляются к основанию передней части гипоталамуса, где оба нерва сходятся вместе, образуя хиазму (перекрест). Здесь происходит частичный обмен волокнами с разделением их на перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся пучки. Дальше зрительные пути снова расходятся в виде правого и левого зрительных трактов.

Представьте себе, что вы смотрите на зрительную систему человека сверху. С этой удобной позиции вы могли бы увидеть, что все аксоны ганглиозных клеток с той половины сетчатки, которая ближе к носу, переходят в области хиазмы на противоположную сторону. В результате информация ибо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, – в левый зрительный тракт. Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрещенным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.

Объединение аксонов зрительных нервов в зрительный тракт носит не случайный характер. Волокна перекрещиваются таким образом, что аксоны из соответственных участков обеих сетчаток встречаются и вместе направляются к таламусу. Когда вы смотрите прямо перед собой, все предметы, не находящиеся на средней вертикали, попадают на рецептивные поля клеток носовой (внутренней) половины сетчатки одного глаза и височной (наружной) половины сетчатки другого глаза. Таким образом, каждая точка внешнего пространства проецируется на соответственные (корреспондирующие) точки обеих сетчаток. Дальнейшие отображения всей совокупности таких точек в зрительной системе называются ретинотопическими проекциями поля зрения. Ретинотопическая организация характерна для всей структуры зрительной системы.

Аксоны зрительного тракта подходят к одному из четырех воспринимающих и интегрирующих центров второго порядка. Ядра латерального коленчатого тела и верхних бугорков четверохолмия – это структуры-мишени, наиболее важные для осуществления зрительной функции. Коленчатые тела образуют «коленоподобный» изгиб, и одно из них – латеральное (т. е. лежащее дальше от срединной плоскости мозга) – связано со зрением. Бугорки четверохолмия – это два парных возвышения на поверхности таламуса, из которых верхние имеют дело со зрением. Третья структура – супрахиазменные ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) – используют информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов. И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы смотрим на движущиеся предметы.

Латеральное коленчатое ядро. аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения. Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к клеткам первичной зрительной коры – зоны в затылочной доле коры.

Верхние бугорки четверохолмия. Сейчас мы подошли к очень интересной и важной анатомической особенности зрительной системы. Многие аксоны ганглиозных клеток ветвятся, прежде чем достичь латерального коленчатого ядра. В то время как одна ветвь соединяет сетчатку с этим ядром, другая идет к одному из нейронов вторичного уровня в верхнем бугорке четверохолмия. В результате такого ветвления создаются два параллельных пути от ганглиозных клеток сетчатки к двум различным центрам таламуса. При этом обе ветви сохраняют свою ретинотопическую специфику, т. е. приходят в пункты, в совокупности образующие упорядоченную проекцию сетчатки. нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Это ядро становится все крупнее в ряду млекопитающих по мере усложнения их мозга и достигает наибольшего развития у человека. Крупные размеры этого образования позволяют думать, что оно выполняет у человека какие-то особые функции. Однако истинная его роль пока остается неясной

Наряду с первичными зрительными сигналам нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации, используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире.

Зрительные поля коры большого мозга. Проекции изображений видимого мира от каждого из латеральных коленчатых ядер передаются по волокнам так называемой зрительной радиации в правую и левую части первичной зрительной коры. Однако эти проекции на корковом уровне уже не представляют собой точных отображений внешнего мира. Область коры, получающая информацию от центральной ямки – зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.

Первичную зрительную кору называют также «полем 17» или «стриарной корой». Она состоит из весьма упорядоченных слоев и представляет собой структуру, уникальную по своей сложности во всей нервной системе. Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из шести слоев – от 1 до VI, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются, что особенно характерно для слоев IV и V. У приматов можно выявить более 12 слоев зрительной коры, причем слой IV, например, состоит из подслоев IVa, IVb и IVc, в которых опытный глаз гистолога может уловить дальнейшее подразделение.

Другие зрительные зоны коры. Изучая тонкую слоистую структуру коры и распределение в ней клеток и волокон, ученые смогли получить важные сведения о том, какие еще корковые зоны участвуют в дальнейшей переработке зрительной информации. Обнаруженные при этом связи указывают на ряд важных принципов организации зрительных функций коры.

Области коры, связанные со зрением, не ограничиваются первичной зрительной корой. С помощью специальных методик удалось проследить связи от клеток поля к специфическим клеткам слоя IV тех областей, которые лежат в непосредственной близости к полю. Эти зрительные зоны называют «престриарной» или вторичной зрительной корой. Однако зрительные пути на этом не заканчиваются. Клетки полей передают информацию специфическим клеткам некоторых других областей коры большого мозга; кроме того, от них идут связи к зрительным интегрирующим центрам более низкого уровня – таким, как подушка таламуса.

Участки коры, в которых происходит переработка зрительной информации, взаимосвязаны. Изучая характер связей между зрительными полями, ученые смогли сделать некоторые выводы о последовательности операций на «конвейере» переработки зрительной информации.

Изучая, таким образом, связи между слоями и зонами, исследователи выявили по меньшей мере еще пять уровней интеграции зрительной информации в коре. «Наивысшим» из них оказался уровень, связанный со зрительными полями лобной коры. Они примыкают к так называемой ассоциативной коре, где происходит объединение различных видов сенсорной информации. Возможно, что эта корковая зона имеет прямые связи и с лимбической системой.

Анализ таких сетей наводит на мысль, что выделение каких-то общих зрительных черт, вероятно, происходит на каждом из высших уровней, представленных этими взаимосвязанными зрительными областями коры. Теперь мы подошли к вопросу о том, какие именно элементы видимого мира распознаются и анализируются нейронами первичной зрительной зоны и более высоких уровней. Но прежде, чем ответить на этот вопрос, мы должны рассмотреть некоторые общие особенности кортикальной организации.

Переработка сигналов кортикальными нейронами. Объединение клеток и клеточных связей внутри коры в горизонтальные слои могло бы навести на мысль, что главные взаимодействия в мозгу осуществляются в горизонтальных плоскостях. Однако в 1930-х годах испанский цитолог Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т. е. таких структурных единиц, которые охватывают все слои коры снизу доверху. В начале 60-х годов эта точка зрения получила убедительное подтверждение. Наблюдая реакции кортикальных клеток на сенсорные стимулы при медленном продвижении тонких электродов сквозь толщу коры, американский физиолог Верной Б. Маунткасл сравнивал характер регистрируемых ответов внутри вертикально организованных структур. Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы. Главный вывод заключался в том, что сенсорные сигналы, идущие от одного и того же участка, возбуждают группу нейронов, расположенных пo вертикали.

Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют. Поэтому ученые считают, что переработка информации в коре зависит от того, как эта информация достигает кортикальной зоны и как ee передают связи между клетками внутри данной вертикальной колонки. Продукт деятельности лю