Пахучие вещества и механизм их восприятия.

В зависимости от степени развития органа обоняния млекопитающих их делят на 3 группы:

-макросматические, к которым принадлежит большинство млекопитающих, отличаются необыкновенной остротой обоняния;

-микросматические, у которых обонятельный анализатор развит слабо и отступает на задний план по сравнению с другими органами чувств, например, водные млекопитающие, обезьяны и человек;

-аносматические, у которых обонятельный орган совершенно отсутствует, например, зубатые киты, дельфины и др.

Во время спокойного дыхания обонятельную область достигает около 5‑10% вдыхаемого воздуха. Для того, чтобы распознать содержащиеся в потоке воздуха молекулы пахучих веществ, необходимо, чтобы обонятельную щель достигло около 20% воздушного потока.

Пахучие вещества в большинстве своём относятся к органическим соединениям, их молекулярный вес лежит в пределах 17-300. Интенсивность запаха увеличивается по мере возрастания молекулярного веса. Для возбуждения обонятельных рецепторов обычно требуется меньшее количество крупных молекул пахучих веществ, чем мелких.

Основные физические свойства пахучих веществ:

1)летучесть, обуславливающая проникновение их в полость носа;

2)растворимость в жидкости, покрывающей обонятельную выстилку и в липидах, входящих в состав булав обонятельных клеток;

3)способность снижать поверхностное натяжение между средами «вода-липиды» и «воздух-вода».

Вопрос о классификации пахучих веществ до сегодняшнего дня еще окончательно не решён.

Существует классификация запахов Цваардемакера (1925 г.). Он выделял 9 классов запахов, часть из которых делится на подклассы:

· класс эфирных запахов (ацетон, хлороформ, запах фруктов, пчелиного воска и др.)

· класс ароматических запахов, включает 5 подклассов:

-камфорные

-пряные

-анисовые

-лимонные

-миндальные

· класс цветочных (бальзамных) запахов

· класс амбро-мускусных запахов

· класс чесночных запахов (запах ихтиола, хрома, брома)

· класс пригорелых запахов (бензол, фенол, анилин,поджаренный кофе и т.д.)

· класс каприловых запахов (каприловая кислота, запах жира, разлагающегося сыра и т.д.)

· класс отталкивающих запахов (пиридин, хинолин, запах белены, клопов)

· класс тошнотворных запахов (индол, скатол, трупный запах, запах кала).

Обонятельные рецепторы в процессе эволюции приобрели специфичность и чувствительность к большой группе низкомолекулярных органических соединений (Рис. 18). Процесс обонятельной рецепции начинается с соприкосновения и взаимодействия молекул с клетками обонятельного эпителия. Эффективность вещества как обонятельного стимула определяется вышеупомянутыми физическими свойствами пахучих веществ. Различия в ответах разных рецепторных клеток на запахи, обнаруженные в электрофизиологических экспериментах, заставляют допускать существование нескольких видов рецептивных мест, которые по-разному распределены на рецепторах.

Для любого запаха вырабатывается индивидуальный способ стимуляции нейронов, что способствует характерному ощущению запахов. Каждый обонятельный рецептор имеет довольно широкий спектр чувствительности, отвечая за восприятие многих пахучих веществ. Если сравнить ответы одиночной рецепторной клетки на пахучие вещества из достаточно большого набора, то окажется, что часть веществ сильно возбуждают эту клетку, часть – слабо, или не возбуждают совсем, а некоторые могут тормозить её активность. Ответы соседней рецепторной клетки на запахи из того же набора дадут другое соотношение эффективностей пахучих веществ.

Восприятие запахов зависит от состояния периферической и центральной нервной системы. Аксоны первичных обонятельных нейронов проходят через продырявленную пластинку решётчатой кости в полость черепа и направляются к обонятельным луковицам головного мозга. Наиболее характерной структурой в луковицах являются обонятельные клубочки, которые возникают на месте контакта разветвлений обонятельного нерва, с одной стороны, и кистевидных окончаний дендритов митральных нейронов– с другой. От митральных нейронов отходят аксоны, формирующие обонятельные тракты. Волокна обонятельного тракта подходят к обонятельным центрам второго порядка, где берут своё начало третьи обонятельные нейроны, заканчивающиеся в области крючка извилины морского коня, в височно-базальных отделах в аммоновом роге.

Рис. 18. Схема строения слоёв обонятельной луковицы. 1 – клубочки, 2 – пучковая клетка, 3 – митральная клетка, 4 – зернистая клетка I-VI – слои обонятельной луковицы.

Функциональные особенности обонятельного анализатора.

Назначение обонятельного анализатора – информировать организм о присутствии в окружающей среде различных химических соединений. В повседневной жизни человека исключительно велика вкусовая роль обоняния, обусловленная проникновением пахучих элементов пищи в полость носа и информирующая организм о характере и качестве принимаемой пищи. Следует при этом подчеркнуть, что обоняние как дистантное чувство предшествует вкусовому восприятию пищи, которое является контактным чувством.

Обоняние помогает животным при спасении от врагов, при выслеживании добычи и поисках пищи. Важна роль обоняния в половом поведении многих животных. Обонятельной функции принадлежит видная роль в сексуальной жизни человека.

Как часть ЦНС и её высшего отдела – коры, обонятельный анализатор через обширные ассоциативные связи влияет на функциональное состояние лимбической системы, участвующей в регуляции функций внутренних органов, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и т.д. Характер запахов изменяет эмоционально-психические и поведенческие реакции: одни пахучие вещества действуют угнетающе, другие – приводят человека в мажорное состояние.

Запахи всегда влияют на дыхательную систему: изменяют ритм, глубину и частоту дыхания, а соответственно, и газообмен. Одни вещества, например, толуол, вызывают задержку дыхания и даже его остановку, другие – учащение ритма дыхания. Также запахи в определённой степени затрагивают и сердечно-сосудистую систему. Например, вдыхание розового масла вызывает снижение АД, замедление пульса, а запах аммиака обладает противоположными эффектами.

Исключительно возрастает роль обоняния у слепых и, тем более, слепоглухих, когда наблюдается компенсаторное развитие и использование сохранившихся видов чувствительности, в т.ч. и обоняния.

Исследование обонятельных порогов.

Обонятельный порог – минимальное количество (или концентрация) пахучего вещества, при раздражении которым может быть зарегестрировано возбуждение органа обоняния. Обонятельные пороги обычно измеряют концентрацией пахучего вещества в граммах, молях или числе молекул на единицу объёма во внешней среде, откуда они попадают в обонятельную область. Иногда производят перерасчёт на количество пахучего вещества, используя объём носовой полости или полный объём вдыхаемого воздуха. В зависимости от метода регистрации (электрическая активность, условные рефлексы, субъективные наблюдения и т.д.) пороговые величины для одного и того же вещества могут оказаться различными.

Знание точных величин обонятельных порогов имеет большое теоретическое значение, поскольку они часто служат ориентиром и даже основой для объяснения механизма первичного взаимодействия молекул пахучих веществ с рецептором. Оценка рецепторного порога, т.е. истинного наименьшего числа молекул пахучего вещества, участвующих в рецепторном акте, представляет довольно трудную задачу. При движении пахучего потока через полость носа часть молекул проходит «транзитом» носовые ходы, часть адсорбируется респираторной слизистой оболочкой. Только около 2% молекул, поступающих в полость носа человека при нормальном вдохе, достигает обонятельного эпителия.

Функциональные возможности обонятельного анализатора оцениваются также исследованием дифференциального порога – наименьшим ощутимым приращением концентрации пахучего вещества. Для человека относительный дифференциальный порог составляет 0,3-0,6, т.о., интенсивность обонятельного стимула оценивается человеком довольно грубо.

Стимуляция органа обоняния пахучим веществом приводит к тому, что порог для этого вещества на некоторое время оказывается увеличенным. Это явление называется обонятельной адаптацией. Глубина адаптации и её динамика зависят от интенсивности и длительности стимуляции и качества запаха. Обонятельная стимуляция вызывает понижение чувствительности не только к веществу, которое было использовано, но и к другим пахучим веществам, хотя и в меньшей степени (т.н. «гетерогенная адаптация»). В процессе гетерогенной адаптации происходит помимо повышения порогов также и качественные изменения запахов. Чувствительность к запаховым раздражителям при их длительном воздействии не снижается до 0, а падает всего на 30-40%, т.е. адаптация невелика. Уменьшение реакции на запах происходит в течение первых 30 секунд после начала его действия, а в дальнейшем, по крайней мере, в течение 5 минут сохраняется на одном уровне. Скорость и степень адаптации не зависят от величины запахового стимула.

Что касается времени восстановления чувствительности обонятельного анализатора после отдыха, т.н. «времени обратной адаптации», то оно может продолжаться несколько минут. При большой концентрации пахучего вещества и его длительном воздействии в органе обоняния наступает истощение адаптационных способностей, и тогда приходится иметь дело с утомлением органа, которое при определенных условиях может приводить к полной и необратимой аносмии.

Когда человек нюхает смесь из нескольких пахучих веществ, возможны различные варианты восприятия запахов смеси:

· слияние запахов (возникает единое целостное ощущение нового запаха);

· смешение типа «музыкального аккорда» (все компоненты могут быть выделены, но вместе образуют некий цельный образ);

· чередование обонятельных ощущений (запахи компонентов проявляются по очереди, сменяя друг друга);

· маскировка одним запахом других;

· компенсация запахов.

Особый интерес представляет возможность проводить анализ смеси, т.е. выделять запахи отдельных компонентов. Такая особенность присуща профессоналам-парфюмерам и, по всей видимости, слепоглухим людям.