Физиологическое значение обонятельной функция носа.

Обонятельный анализатор относится к органам химического чувства, адекватным раздражителем для которого являются молекулы пахучих веществ (одоривекторы). Данные вещества проникают в полость носа со вдыхаемым воздухом, далее достигают периферических рецепторов обонятельной области, вызывая их раздражение. Обонятельная область находится в обонятельной щели, ограниченной латерально средней и верхней носовыми раковинами, медиально – перегородкой носа. Эпителиоподобный рецепторный слой не полностью покрывает всю обонятельную зону полости носа. Ещё в детском возрасте в рецепторный слой местами вклинивается мерцательный эпителий в виде небольших островков. С возрастом, особенно к старости, мерцательный эпителий разрастается и разбивает рецепторный слой на ряд островков. Общая поверхность рецепторного поля занимает около 1 см²в каждой половине носа.

Рецепторный слой отделён от подлежащей соединительной ткани т.н. обонятельной перепонкой. Обращённая в полость носа поверхность рецепторного слоя покрыта внутренней обонятельной пограничной перепонкой, которая на срезах представляет собой узкую пунктирную линию. Сам рецепторный слой состоит из двух видов клеток: рецепторных и опорных. По форме периферических отростков рецепторные клетки можно разделить на палочко- и кобообразные. У человека преобладают палочкообразные. Обонятельные клетки имеют веретенообразную форму, распологаются вертикально, ядросодержащая часть занимает, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток прободают внутреннюю пограничную обонятельную перепонку, проникают на её поверхность и заканчиваются обонятельными булавами.

Обонятельные булавы на своей вершине несут 2-6 заостренных волосков. Сами булавы имеют диаметр 1-2 мкм. Они являются одним из важных цитохимических центров рецепторной клетки. В них высока концентрация белковых сульфгидрильных и кабоксильных групп и липидов, а также выражена активность некоторых окислительных ферментов и фосфомоноэстераз. По-видимому, в булавах вырабатываются АТФ, которая необходима для обеспечения двигательной активности обонятельных волосков.

Обонятельные волоски начинаются в цитоплазме булавы от базальных телец и содержат набор трубчатых фибрилл, состоящий из 2 центральных и расположенных вокруг них в виде кольца 9 пар периферических фибрилл. В дистальных отделах волоски утончаются и утрачивают внутренние фибриллы. В обонятельных волосках осуществляются первичные процессы обонятельной рецепции, а также в их оболочках выялена высокая АТФ-азная активность. Есть данные, предполагающие, что волоски увеличивают рецепторную поверхность обонятельной клетки.

От нижнего полюса обонятельной клетки отходит тонкий центральный отросток диаметром около 0,2-0,5 мкм, напоминающий по ультраструктурной организации аксон нервных клеток. Центральные отростки нескольких обонятельных рецепторов группируются в пучки, прободают базальную мембрану и входят в состав безмякотных обонятельных нервов.

К опорным элементам обонятельного эпителия относят длинные цилиндрические (собственно опорные) клетки и базальные клетки, имеющие неправильную кубовидную форму и не достигающие поверхности рецепторного слоя. Свободная поверхность опорных клеток покрыта микровиллами длиной 3-5 мкм, с помощью которых клетки могут поглощать (выделять) какие-либо вещества. Поэтому есть основания считать, что опорные клетки обонятельного эпителия участвуют также в его метаболизме.

В соединительной ткани под рецепторным эпителием располагаются боуменовы железы. Их секрет увлажняет поверхность обонятельной выстилки. Одновременно этот секрет является универсальным растворителем для молекул пахучих веществ. В секрет, вырабатываемый боуменовыми железами и опорными клетками обонятельного эпителия, погружены обонятельные волоски (Рис.18.)

Рис. 16 Опорные элементы обонятельного эпителия

Переходящие в соединительную ткань центральные отростки обонятельных клеток на пути к обонятельным луковицам головного мозга объединяются в многочисленные пучки, которые, сливаясь друг с другом, образуют более мощные стволы. В пределах решетчатой кости располагаются обонятельные нити, составляющие в совокупности безмякотный обонятельный нерв (промежуточная часть обонятельного анализатора). Обонятельные нервы погружаются в обонятельную луковицу, лежащую в лобно-базальных-медиальных отделах.

В дальнейшем обонятельные пути проходят в обонятельных трактах, образующих треугольные расширения. Корковый обонятельный центр расположен в височно-базальных отделах в гиппокампе. Волокна обонятельного тракта идут к серому веществу прозрачной перегородки, к переднему продырявленному пространству, к обонятельному тракту противоположной стороны и через боковой обонятельный пучок к гиппокампу своей стороны.

Теории обоняния.

1) Химическая теория (Цваардемакера). Молекулы пахучих веществ адсорбируются жидкостью, покрывающей волоски обонятельных клеток, и, приходя в контакт с ресничками этих клеток, растворяются в липоидной субстанции. Возникшее возбуждение распространяется по цепи нейронов к корковому ядру обонятельного анализатора;

2) Физическая теория (Гейникса). Различные группы обонятельных клеток возбуждаются в ответ на колебания определенной частоты, свойственные определённому одоривектору;

3) Физико-химическая теория (Мюллера). Согласно этой теории возбуждение органа обоняния возникает благодаря электрохимической энергии пахучих веществ.

Рис. 17 Схема проводящих путей обонятельного анализатора. 1 – нейросенсорные клетки обонятельного анализатора, 2 – верхняя носовая раковина, 3 – обонятельные нервы, 4 – обонятельная луковица, 5 – обонятельные тракты, 6 –мозолистое тело, 7 – свод мозга, 8 – сосцевидное тело, 9 – парагиппокампальная извилина (гиппокамп), 10 – крючок гиппокампа, 11 – обонятельный треугольник.