Процессы адаптации и экологические законы

Знания о влиянии климатических особенностей, химического состава почвы, вод и других средовых факторов на человеческий организм накапливались постепенно. Стремление биологов по­нять и объяснить механизмы взаимодействия биологических объ­ектов друг с другом, а также с неживой природой привело к от­крытию явления адаптации.

В основе адаптации лежат реакции организма, т.е. первый ответ на внешний раздражитель. Реакции индивидуума на изме­нение внешней среды могут быть благоприятными, т.е. дающими какие-то преимущества, либо неблагоприятными. Напри­мер, на температурные факторы — тепло и холод — организм реагирует расширением или сужением сосудов. Если эта реак­ция протекает на уровне, который препятствует перегреванию или переохлаждению, она является благоприятной для организ­ма. В противном случае реакция рассматривается как неблаго­приятная. Эти взаимоотношения не всегда прямые. Так, при воздействии больших доз ионизирующего излучения индиви­дуумы, у которых реакция на излучение менее слабая, окажутся в преимуществе перед теми, у которых она более выражена.

Из многих определений адаптации наиболее точна формули­ровка В.В. Ларина (1967): «Адаптация — это общее универсаль­ное свойство живых систем изменять свои функциональные и структурные элементы в соответствии с условиями окружаю­щей среды». Растения, животные и человек адаптированы к ок­ружающей среде посредством генетических механизмов, а также при помощи физиологических и поведенческих реакций. В жи­вотном мире адаптация к среде включает не только приспособ­ление к физическим условиям (температура, влажность, хими­ческий состав почвы и воды), но и взаимодействие между конкурентами — хищниками и жертвами. Аналогично этому протекали процессы адаптации и в ходе человеческой эволюции. Адаптивная изменчивость затрагивала поведение гоминид: стра­тегию размножения, конкуренцию, социальные связи, поиск пищи. Адаптационные механизмы формировались на протяже­нии миллионов лет эволюции жизни на Земле. Набор адаптаци­онных механизмов, которыми располагает современный чело­век, унаследован от его ближайших и более отдаленных предков. В процессе антропогенеза человек научился приспосабливаться к условиям внешней среды. Благодаря этому он стал единственным видом на Земле, не привязанным к определенной экологической нише. Ареалом его обитания стала вся ойкумена, а в последнее время он вышел за ее пределы, т.е. в космос. Следовательно, у человека адаптированность носит не только биологический, но и социальный характер.

Термин «адаптация» часто используется не только в эколо­гии, но и в других биологических и медицинских науках и имеет несколько оттенков значения.

Процесс адаптации — динамическое явление, так как разно­образные условия окружающей среды непрерывно меняются. Не существует адаптивно совершенных организмов, так же как и идеальной адаптации. Оценка адаптации (иммунологической, биохимической, физиологической, функциональной, поведенческой) может быть только относительной.

Адаптационный процесс протекает по двум направлениям:

♦ кратковременные изменения биохимических и физиологи­ческих показателей, которые происходят под влиянием среды и соответствуют ее требованиям (например, в зависимости от пищевого рациона меняются концентрации ионов Са, К, Na, С1 и других элементов, может меняться рН и давление крови, в за­висимости от снижения температуры окружающей среды уве­личивается теплопродукция организма и теплоотдача при ее повышении);

♦ долговременные реакции и, как следствие, их морфологи­ческие изменения.

Кратковременная адаптационная реакция возникает непо­средственно после начала действия раздражителя и может реа­лизоваться лишь на основе готовых, ранее сформировавшихся физиологических механизмов. Изменения в организме, вызванные этими раздражителями, при возвращении к привычным услови­ям жизни возвращаются к норме. Этот вид изменений рассмат­ривают как фенотипически модификационные и противопо­ставляют генотипическим наследственным адаптациям. Однако и тот и другой виды адаптации связаны с нормой реакции — спе­цифическим способом реагирования организма на изменения внешней среды. Согласно Р. Ригеру и А. Михаэлису (1967), норма реакции — это совокупность наследственных (генотипических) особенностей, которые во взаимодействии с внешней средой управляют развитием организма. По отношению к разным при­знакам норма реакции бывает:

узкой — одинаковая изменчивость признака возникает в ши­роком спектре колебаний факторов среды;

широкой — меняющимися условиями среды вызывается зна­чительный спектр изменчивости организма.

При резком изменении условий^ среды организмы с широкой нормой реакции имеют больше шансов на выживание. Всякая норма является одновременно и консервативной, заключая в себе элементы устойчивости, и прогрессивной, обладая потен­циалом изменчивости. Диапазон нормы реакции расширяется за счет каждой новой мутации без учета ее адаптивного значения. Популяции человека отличаются потерей ведущей эволюцион­ной роли отбора, при этом генетическая адаптация к сверхмощ­ным экологическим воздействиям (радиационные и химические мутагены и пр.) значительно снижена, а зачастую и невозможна.

Естественный отбор может действовать как в сторону под-1 держания и упрочнения сложившейся адаптивной нормы, если она проверена на пригодность и доказала свою эффективность, так и в сторону преобразования популяции и изменения сло­жившейся адаптивной нормы. Об адаптации как норме реакции можно говорить как о двухуровневом явлении — организменном и популяционном. Однако в любом случае предпосылкой для нее является генотип с благоприятной нормой реакции. Для ин­дивидуума — это его генотип, для популяции — один или не­сколько генотипов из общего генофонда.

Генетические процессы, протекающие в популяции и изме­няющие ее генофонд, — поставщики материала для адаптивной эволюции.

Механизмом же поддержания адаптивности является гомеостаз. Человек, как и все другие организмы, находится под воз­действием множества адаптогенных факторов. Некоторые из них оказываются лимитирующими. Отсутствие их или концен­трация ниже либо выше критического уровня может быть несо­вместимой с жизнью. Такими факторами являются вода, пища и ее макро- и микроэлементный состав, насыщенность воздуха кислородом, температурный и гравитационный режимы, уро­вень атмосферного давления, радиационный и химический фон и др. Лимитивные их количества создают экстремальные усло­вия для жизнедеятельности организма. Если запредельные экст­раординарные условия приводят к летальному исходу, будучи несовместимыми с жизнью, то предкритические экстремальные экологические факторы вызывают дезадаптационные процессы в организме, напряженность в системе адаптационных процессов.

Долговременный этап адаптации возникает постепенно, в результате длительного или многократного воздействия на ор­ганизм факторов среды. Он развивается на основе многократной реализации срочной адаптации и характеризуется тем, что в ито­ге постепенного количественного накопления каких-то измене­ний организм приобретает новое качество — из неадаптирован­ного превращается в адаптированный. Переход от срочного, во многом несовершенного этапа к долговременному знаменует собой узловой момент адаптационного процесса, так как именно тот переход делает возможной постоянную жизнь организма в новых условиях, расширяет сферу его обитания и свободу по­ведения в меняющихся условиях среды.

В процессе эволюции, в результате морфологических пере­строек формировались различные приспособительные призна­ки. Отбор по реактивности организма — основа эволюции: со­хранялись наиболее приспособленные индивиды.

Ответственность за гомеостатическую регуляцию в организме человека несут центральная нервная система, «отдающая прика­зы» организму через гипофиз и другие железы внутренней секре­ции, а также вегетативная и периферическая нервная система.

В.М. Дилъман (1986) выделил в нейроэндокринной регуля­ции, обеспечивающей гомеостаз, пять уровней:

♦ клеточный;

♦ надклеточный.

♦ гипофизарный;

♦ гипоталамус;

♦ высшая нервная система.

Эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды.

Общий гомеостаз организма складывается на основании го-меостатических состояний отдельных органов и систем, для ко­торых характерны специфические механизмы его поддержания. Французский физиолог XIX в. К. Бернар, изучавший процессы регуляции кровотока и пищеварения, рассматривал жидкости тела как внутреннюю среду. Например, сохранение крови в жид­ком состоянии, предупреждение и остановка кровотечения путем поддержания структурной целостности стенок сосудов и быстрого локального тромбирования их при повреждениях осуще­ствляются при помощи системы гомеостаза. Функционально-структурными и биохимическими компонентами этой системы являются сосудистая стенка, форменные элементы крови — тромбоциты,система свертывания крови (свертывающая и противосвертывающая системы). В процессе эволюции развились самые разнообразные гомеостатические механизмы, в том числе такие, которые сглаживают влияние колебания температуры, влажности, интенсивности освещения, концентрации ионов водорода во внешней среде. Тем самым гомеостаз позволяет орга­низмам существовать и быть активными в пределах очень широ­кого диапазона внешних условий за счет их приспособленности. Гомеостатически устойчивые состояния у всех рас характеризуются определенным диапазоном изменений температуры тела, рН крови, уровня сахара, осмотического давления и других по­казателей. Любая серьезная угроза нарушения гомеостатического состояния порождает компенсаторные процессы, направленные на нейтрализацию такой угрозы и стабилизацию внутренних па­раметров в пределы нормы.

Важная роль в поддержании гомеостаза принадлежит меха­низмам, ограждающим организм от проникновения и вмеша­тельства в процессы жизнедеятельности чужеродной генетиче­ской информации. Носителями такой информации могут быть бактерии и их токсины, вирусы, клетки и ткани других организ­мов, а также собственные мутировавшие клетки. Поддержание генетического постоянства внутренней среды организма осуще­ствляется при помощи неспецифических (барьерные свойства кожи и слизистых оболочек, антимикробные свойства лизоцима слюны, фагоцитоз) и специфических (клеточный и гуморальный иммунитет, аллергические реакции) защитных механизмов, ком­пенсаторных процессов.

Гомеостатические свойства проявляются не только на инди­видуальном, но и на групповом уровне. Эти свойства обеспечи­ваются генетическим составом данной популяции. Биологиче­ская адаптация популяции посредством изменения частоты генов фиксируется через несколько (минимум два) поколений.

Среди факторов среды, провоцирующих акклиматизацию, В.В. Бунак выделял четыре основных: метеорологический, эргологический, общебиологический и расовый.

Влияние метеорологического фактора он рассмотрел на при­мере акклиматизации европейцев к условиям тропиков и севера. Указал на неодинаковую акклиматизационную способность раз­личных европейских рас. Наиболее высокой способностью ак­климатизации к тропикам обладают популяции южных широт умеренного пояса.

Эргологический фактор акклиматизации заключается в спо­собности переселенцев к изменению уклада жизни и гигиениче­ского режима в соответствии с требованиями новой среды. В первую очередь речь идет о характере быта, труда, питания.

Третий фактор акклиматизации — приспособление к биоло­гическим условиям среды, к ее растительному и животному компонентам. Здесь большое значение имеет встреча и приспособле­ние организма человека к различным патогенным возбудителям. Для европейцев в условиях тропиков губительной была малярия, в условиях умеренных широт — туберкулез. Акклиматизацию ус­ложняет отсутствие врожденного иммунитета к этим болезням.

Основываясь на биохимических данных о свойствах белков сыворотки крови у представителей разных рас, В.В. Бунак вы­сказал предположение о наличии специфического расового им­мунитета. Вслед за Ч. Дарвином, считавшим, что негрская раса с ее своеобразными соматическими особенностями представля­ет собой результат отбора против некоторых тропических болез­ней, В.В. Бунак объяснял характерные особенности европеоид­ной расы последствиями отбора против туберкулеза.

Средние величины, как правило, соответствуют наиболее бла­гоприятному выражению в фенотипе, а большие отклонения от средних — наименее благоприятным его проявлениям. Элиминация наименее приспособленных индивидов (в интересах приспособле­ния всей группы) не лишает группу генотипической изменчиво­сти, так как гетерозиготы, которым особенно благоприятствует от­бор, обеспечивают эту изменчивость. Таким образом, существует «генетический гомеостаз», поддерживающий как оптимум прояв­ления признака, так и диапазон его изменчивости и обеспечиваю­щий возможность генотипического сдвига в случае изменения ок­ружающей среды. Поэтому группа способна к генетической адаптации, сохраняя при этом генетическую «инерцию».

Генетическая изменчивость, свойственная всем скрещиваю­щимся популяциям, имеет и другое приспособительное значе­ние. Она дает возможность популяции выработать адаптации и использовать широкий диапазон условий окружающей среды.

Помимо биологических процессов у человека поддержанию группового гомеостаза способствуют различные виды обществен­ной и технической деятельности: они дают возможность приспосо­биться к окружающей среде и подчинить ее своим потребностям. Такие небиологические факторы, как организация, разделение труда, нравы и обычаи общества, общественные институты, также служат биологическим целям, т.е. лучшему приспособлению к ус­ловиям среды. В этом можно убедиться, изучая производство и распределение предметов питания, размещение рабочей силы, мероприятия по созданию жилищ, заботу общества о подрастающем поколении и др. Дж. Уайнер (1979) приводит некоторые при­меры, как, казалось бы, не имеющие ничего общего между собой ритуалы и обычаи различных племен служат биологическим це­лям. У индейцев байя в Центральной Калифорнийской пустыне существуют половые ограничения, которые снимаются во время религиозных сезонных церемоний. Церемонии совпадают с сезон­ным увеличением источников пищи, и это благоприятствует се­зонным колебаниям рождаемости. Разбросанность поселений ту­земцев Новой Гвинеи препятствует распространению инфекции. Таким образом, динамическое взаимодействие человека и среды происходит через адаптации, цель которых — достижение и сохра­нение биологического равновесия, или гомеостаза. Гомеостаз проявляется на индивидуальном, популяционном и генетическом уровнях. Он никогда не бывает фиксированным, так как условия окружающей среды постоянно меняются.

При изучении взаимодействия организмов со средой обита­ния разрабатывались и проверялись модели отдельных явлений, на основе которых могут быть сделаны прогнозы.

Так, Р. Фишером (1930) была разработана простая модель адаптации к ненаправленному ухудшению внешней среды. Он исходил из того, что ни один организм не является «совершенно адаптированным», а на свой лад и в разной степени не соответствует окружающей среде. В 1913 г. В. Шелфордом (V.E. Shelford) был открыт закон толерантности (предела терпения), который гласит, что любой фактор, присутствующий в слишком малых или слишком больших количествах, может оказаться вредным для популяций. Еще в XIX — начале XX в. были открыты био­географические правила. Так, Бергман (С. Веrgman, 1847) отме­тил, что гомойотермные животные, обитающие в холодном климате, имеют более крупные размеры тела, чем животные, живущие в теплом климате.

Подобная тенденция, или клин, обнаруживается даже у осо­бей одного вида с широким ареалом. Эта закономерность в не­которой степени прослеживается и в человеческих популяциях. У жителей жарких стран всех континентов средний вес тела и размеры его меньше, чем у живущих в умеренном или холод­ном климате (Харрисон и др., 1968). Функциональное значение этого приспособления в том, что крупные придатки, имеющие относительно большую поверхность, лучше рассеивают тепло, чем мелкие.

Правило Глогера (G1оgеr, 1833) гласит, что животные из хо­лодных и увлажненных областей обычно окрашены темнее, чем животные из жарких и засушливых областей. У людей интенсив­ность пигментации также зависит от географической широты. Цвет кожи, волос и глаз у жителей жарких стран значительно темнее, чем у северян. Наблюдается четкая закономерность посветления при переходе от тропиков к умеренной зоне и затем к арктической.

Согласно правилу Аллена (Аllеn, 1906), у гомойотермных жи­вотных, обитающих в теплом климате, придатки тела и конечно­сти длиннее или имеют большую поверхность, чем у подобных животных в холодном климате, ибо придатки, имеющие боль­шую поверхность, лучше рассеивают тепло. Например, у зайца в средней полосе уши длиннее и шире, чем у полярного зайца. У рыб, обитающих в холодных водоемах, число позвонков боль­ше, чем у рыб теплых водоемов. У человека пропорции тела также обнаруживают тесную связь с климатическими параметрами: у жителей тропических зон пропорции тела в среднем удлинены, они отличаются менее плотным сложением.

Чем контрастнее климатические различия, тем ярче законо­мерности.

Географическая приуроченность к размерам тела часто на­блюдается даже на относительно небольшой территории и в груп­пах, сравнительно недавно заселивших ее (В.П. Алексеев, 1977).

Д.С. Робертс (1953) отметил, что экологические правила в той или иной степени распространяются и на человека. Он приводит данные о высоких отрицательных коэффициентах меж­групповой корреляции между весом тела и средними годовыми температурами.