Определение и примеры топофизиса

До- сих пор обсуждалась дифференциация внутри непов­режденного дерева, причем было отмечено, что в некоторых случаях обратимость ее затруднена. Это наблюдается и тогда, когда от дерева отделяют и выращивают черенок или привой. При этом дальнейшая дифференциация, хотя и осуществля­ется, но в таких пределах, что укоренившийся и растущий само­стоятельно.многие годы черенок сохраняет такие призцаки, как если бы он был ветвью дерева.. . -

Это явление носит название топофизиса, который кратко можно определить как продолжительное сохранение особен­ностей возраста или характера развития материнского дерева у черенков или прививок.

Я обычно употребляю термины “перифизис”, означающий длительное сохранение эффекта местоположения, и “циклофи-зис”, означающий длительное сохранение эффекта возраста-Это явление было всесторонне исследовано Sehaffalitsky de Muckadell (1959). Приведу некоторые из многочисленных при­меров.

Форма дерева. Пббеги или черенки многих хвойных, взятые-с нижних горизонтальных ветвей, продолжают расти горизон­тально. Даже если побег взят с верхних веток сосны, прививки часто вырастают более кривыми, чем сеянцы (рис. 7.9).

Форма листа. У английского плюща до цветения листья дла-невидные лопастные, а после цветения—сердцевидные; форма листьев у черенка также зависит от того, в какое время его срезали. Некоторые можжевельники дают смешанные шиловид­ные и чешуйчатые листья, причем с возрастом процент чешуй­чатых листьев увеличивается. Черенки же от ветвей с шило-. видными листьями иногда дают деревья преимущественно с ши­ловидными листьями. Черенки от побегов старых сосен и елей образуют нормальную хвою после прививки, а не ювенильную, свойственную молодым сеянцам такого же размера.

Плодоношение. У многих хвойных старых деревьев шишки в основном формируются на верхних ветвях. Привои, взятые;

с этих ветвей, сохраняют способность к цветению после при­вивки, а зачастую плодоносят на несколько лет раньше, чем сеянцы. Привитые деревья сосны Банкса, плодоносят позже, чем сеянцы. • • ;-.-^: : • • - ;' • • . . -.' . •

Шипы. У гледичии обыкновенной хорошо развиты наружные ветки без шипов, менее развиты ветки с шипами внутри кроны. Прививки от веток без шипов в течение 8 лет остаются без ши-пов,а прививки от веток с шипами—также с шипами. :

Задержка, листопада. Бук европейский теряет листву осенью:

сначала с наружных ветвей, затем с внутренних. Прививки по­бегов от наружных и внутренних веток теряют листву в зави­симости от места среза.

Тис. • Явление топофизиса у 5-летней привитой пихтьг сахалинской- (Hok­kaido, Япония). Привои (побеги) взяты; с :нижних. ветвей, поэтому они сохра­няют рост боковых ветвей, а не верхушечных побегов . -. ,;. ..,^, ..•,•.-.•.;

Скорость роста. У сосны верхушечные побеги на верхних ветках длиннее, чем на нижних. Измерения 8-летних сосен, про-яёденныё В Южной Африке, показали;'что те, которые выросли из черенков от самой верхней мутовки значительно выше, чем "выращенные из черенков от второй мутовки, последние выше, чем деревья, выросшие из черенков от третьей мутовки к т. д. В шт. Иллинойс черенки и семена собирали в двух географи-

•чески разобщенных популяциях тополя канадского; через 8 лет

•саженцы" из двух популяций различались по высоте -более чем на 10%, а “вегетативные потомки”—меньше.

Редакция на фотопериод. Сеянцы некоторых видов ели очень

•сильно реагируют на фотопериод: при непрерывном освещении растут круглый год и иногда за один год дают прирост, соот­ветствующий 4-летнему. Прививки, для которых привои были

.162

взяты со старых деревьев, на непрерывном свету растут с обыч­ной скоростью.

Сопротивляемость к болезням. Привитые деревья от побе­гов старой сосны веймутовой более устойчивы к сосновой пу­зырчатой ржавчине, чем от сеянцев.

-ч -Практическое значение топофизиса

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ

1. Дайте определения клона, материнского дерева, представителя клона, стеблевого черенка, привоя, подвоя, прививки, воздушного черенка, корнеобразующей среды и явлений топофизиса.

2. Опишите три метода прививок.

3. Перечислите пять факторов,влияющих на успех прививок, и расска­жите, как каждый из них действует.

4. Как можно показать воздействие корневого подводя на привой?

5. Опишите прививочное соединение. Как и когда у прививок возникает несовместимость?

6. Опишите случаи, когда подвой оказывает заметное влияние на при­вой. В каких случаях этого не бывает?

7. На примере ивы и тополя опишите операции, необходимые для укоре­нения черенков в случаях, когда трудно происходит корнеобразование.

8. Расскажите как на успех корнеобразования влияют вид, возраст мате­ринского дерева и черенка, гормоны, время года и условия произрастания.

9. Какой метод вегетативного размножения наиболее успешен для раз­ных пород: бука, большинства сосен, ивы, тополя, ясеня, осины, дуба, ели, пихты, лиственницы.

10. Опишите процессы, происходящие при “воздушном” укоренении дре­весных ветвей.

11. Опишите три примера дифферен­циации тканей в деревьях. Какое это имеет отношение к топофизису?

12. Приведите пять разных примеров топофизиса в деревьях и расска­жите о практическом значении каждого.