Механизм и продолжительность истечения живицы

При подсочке

Механизм выделения живицы при подсочке в настоящее время изучен не достаточно. Наиболее признанной является теория Мюнха-Иванова, которая объясняет, как выделяется живица из клеток выстилающего эпителия в канал смоляного хода и проходит по нему к подсочному поранению. При этом происходит взаимодействие трех сил: осмотического давления (Р), гидростатического давления, или тургорного (Т) и секреторного давления (S). Под секреторным давлением понимают силу, которая возникает в клетках выстилающего эпителия и продвигает (выталкивает) живицу в канал смоляного хода. Источником энергии, для секреторного давления является электроосмос. Он возникает в результате разницы потенциалов внутри клетки и канала смоляного хода.

Процесс смоловыделения из клеток выстилающего эпителия в канал смоляного хода можно условно поделить на 4 этапа:

1. Смоляной ход свободен от живицы. Выделительные клетки полностью наполнены водой. В этом случае секреторное давление S = 0, осмотическое давление Р минимально, тургорное давление Т максимально. Р – Т = 0.

2. Начало образования живицы в выделительных клетках. Она под воздействием секреторного давления выдавливается в канал смоляного хода, окруженого мертвыми клетками и трахеидами, которые не могут деформироваться и расширяться. Увеличение объема смоляного канала происходит за счет того, что живица, поступающая в него, давит на живые выделительные клетки, они теряют воду и сжимаются. В канале возникает так называемое смоляное давление, равное по значению секреторному, но противоположно направленное. То есть, S возрастает, тургорное давление Т падает, осмотическое давление Р так же возрастает (клетка теряет воду, увеличивается концентрация клеточного сока). Тургорное давление суммируется с секреторным (смоляным) и превышает осмотическое давление. Возникает следующее соотношение сил: S + Т > Р.

3. Процесс выделения живицы в канал смоляного хода продолжается и проходит через стадию, когда соотношение действующих сил имеет вид: S > Р. Смоляное давление S превышает осмотическое, тургорное давление Т = 0.

4. Канал полностью заполнен живицей. Смоляное давление S достигает максимума. Выделительные клетки сдавлены в наибольшей степени, они лишены значительного количества воды, поэтому осмотическое давление Р также максимально и уравновешивает смоляное. S = Р.

Смоляное давление в канале достигает величины 0,5–2 МПа (5–20 атм.). Удерживаться оно может очень долгое время, при условии, что канал не вскрыт. Просмоления окружающей канал древесины при этом не происходит, поскольку этому препятствует задняя толстая базальная стенка выделительных клеток и слой мертвых клеток вокруг смоляного канала.

Что же происходит при вскрытии смоляного канала при подсочке? В результате нанесения подновки в канале смоляного хода возникает резкий перепад давления – от 2 до 0,1 МПа (от 20 до 1 атм.). Под влиянием разности давления живица начинает перетекать по каналу в сторону меньшего давления и выделяться на поверхности среза. Поскольку живица является вязкой жидкостью, при ее движении по каналу хода возникает сопротивление. Когда падающее давление сравняется с силой сопротивления движения живицы, выделение живицы прекращается. Кроме того выделению живицы способствуют выделительные клетки, которые с уменьшением давления в канале смоляного хода увеличивают свой объем, интенсивно поглощая воду за счет осмотических сил. Они интенсивно выдавливают живицу на поверхность подсочного ранения.

Таким образом, процесс смоловыделения при подсочке обусловлен двумя взаимодействующими силами: смоляного давления в канале хода и выдавливанием живицы из канала за счет осмотических сил, которые приводят к увеличению в объеме выделительных клеток. Последнее обстоятельство позволяет сделать заключение о том (это доказано специальными экспериментами и практикой подсочного производства), что процесс смоловыделения при подсочке может нормально происходить лишь при достаточном водоснабжении дерева.