Образование нуклеотида

В результате соединения сахара с основанием образуется нуклеозид. Соединение происходит с выделением молекулы воды, т.е. представляет собой реакцию конденсации. Для образования нуклеотида требуется еще одна реакция конденсации, в результате которой между нуклеозидом и фосфорной кислотой возникает фосфорноэфирная связь.

Разные нуклеотиды отличаются друг от друга природой сахаров и оснований, которые входят в их состав. Роль нуклеотидов, помимо строительных блоков аминокислот, заключается в том, что они входят в состав коферментов -– аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ), аденозинтрифосфат (АТФ), циклический АМФ, кофермент А, никотинамиддинуклеотид (НАД), никотинамиддинуклеотидфосфат (НАДФ), флавинадениндинуклеотид (ФАД).

Строение динуклеотидов и полинуклеотидов

Два нуклеотида, соединяясь, образуют динуклеотид путем конденсации, в результате которой между фосфатной группой одного нуклеотида и сахаром другого возникает фосфорнодиэфирный мостик. При синтезе полинуклеотида этот процесс повторяется несколько миллионов раз. Неразветвленный сахарофосфатный остов полинуклеотида строится путем образования фосфорнодиэфирных мостиков между 3` и 5` углеродами остатков сахаров. Фосфодиэфирные мостики возникают за счет прочных ковалентных связей и это сообщает всей нуклеотидной цепи прочность и стабильность.

Структурная формула никотинамиддинуклеотида (НАД)

Фрагмент полинуклеотида

Структура ДНК

Нуклеиновые кислоты, подобно белкам, обладают первичной структурой (под которой подразумевается нуклеотидная последовательность) и трехмерной структурой.

Уотсон и Крик показали, что ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей (рис.10). Каждая цепь закручена в спираль вправо, и обе они свиты вместе, т.е. закручены вправо вокруг одной и той же оси, образуя двойную спираль. Цепи антипараллельны, т.е. направлены в противоположные стороны, так что 3<sup>`</sup>-конец одной цепи располагается напротив 5`-конца. Каждая цепь состоит из сахарофосфатного остова, вдоль которого перпендикулярно длинной оси двойной спирали располагаются основания, связанные между собой водородными связями. Расстояние между сахарофосфатными остовами двух цепей постоянно и равно расстоянию, занимаемому парой оснований, т.е. одним пурином и одним пиримидином. Полный оборот спирали приходится на 10 пар оснований. Никаких ограничений относительно последовательности нуклеотидов в одной цепи не существует, но в силу правила спаривания оснований эта последовательность в одной цепи определяет собой последовательность нуклеотидов в другой. Обе цепи двойной спирали комплементарны друг другу. Молекула ДНК обладает полиморфизмом – способностью принимать различную конфигурацию. В настоящее время описано 6 конформаций молекулы ДНК – A, B, C, D, E, Z. Некоторые из форм способны переходить друг в друга. Предполагают, что взаимные переходы регулируют работу генов.

Рис.10. Вторичная структура ДНК и схема упаковки ДНК

Структура РНК

В клетках существует 3 главных типа РНК – информационная (или матричная) – мРНК, рибосомная – рРНК, транспортная – тРНК. Все эти 3 типа РНК характеризуются определенным молекулярным весом и определенным нуклеотидным составом. Молекулы всех трех типов РНК одноцепочечные. В большинстве клеток содержание РНК во много раз превышает содержание ДНК.

Матричная РНК содержит только 4 основания – аденин, гуанин, цитозин и урацил. Она синтезируется в ядре в процессе транскрипции, в ходе которого нуклеотидная последовательность одной из цепей хромосомной ДНК переписывается ферментативным путем (транскрибируется) с образованием одиночной цепи мРНК. Основания образующейся цепи мРНК комплементарны основаниям соответствующей цепи ДНК. После завершения транскрипции мРНК переходит на рибосомы, где используется в качестве матрицы, определяющей последовательность аминокислот в растущей полипептидной цепи.

Молекулы транспортной РНК сравнительно невелики (рис.11). Они содержат от 75 до 90 мононуклеотидных единиц. Их функция состоит в том, чтобы в ходе белкового синтеза переносить на рибосому определенные аминокислоты. Молекула тРНК может находиться в свободной форме и нагруженной специфической аминокислотой. Для тРНК характерно наличие до 10% минорных оснований. В основном, это метилированные формы обычных оснований.

На долю рибосомной РНК приходится до 65% всей массы рибосом. Все субчастицы рибосом состоят из рРНК, которые синтезируются в структуре ядрышек. В цитоплазме рибосомы упаковываются с рибосомными белками. Нуклеиновые кислоты часто бывают связаны со специфическими белками в очень крупные надмолекулярные нуклеопротеидные комплексы. Такими комплексами являются, в частности, рибосомы и вирусы.

Рис.11. Транспортная РНК