АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (географическое) видообразование

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ВИДООБРАЗОВАНИЕ)

Микроэволюция – эволюционные изменения внутри вида

• Популяция – элементарная единица эволюции

• Особь – объект действия естественного отбора

• Мутации – элементарный эволюционный материал

• Вид – качественный этап эволюционного процесса

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ - совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида:

• Нарушение равновесия отдельных генотипов и аллелей в популяциях

• Изменения генетической структуры популяции

• Накопление различий между популяциями

• Образование новых видов

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ:

• Явления или процессы, изменяющие генетическую структуру популяций:

1. Наследственная изменчивость

2. Изменение генного равновесия

3. Изоляция

4. Естественный отбор

Наследственная изменчивость

• Мутационная

– Ненаправленные изменения

– В гетерозиготном состоянии могут не проявляться

• Комбинативная

– Новые сочетания при мейозе и оплодотворении

– Способствует распространению мутаций

• Обеспечивают высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций

• Поставляет материал для естественного отбора!

• Ненаправленное действие!

Изменения генного равновесия

Резкие изменения частоты встречаемости редких аллелей, не связанные с естественным отбором

• Миграции

• Эффект основателя

• Популяционные волны

– Резкие колебания численности организмов в природных популяциях

Поставляют материал для естественного отбора!

Ненаправленное действие!

Изоляция

Возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию внутри вида

• Пространственная (географическая)

• Биологическая

– Экологическая

– Этологическая

– Генетическая

• Ненаправленное действие

• Усиливает генетические различиямежду популяциями

Естественный отбор

• Действует на фенотип, приспосабливая его к существующим условиям.

• Направленное действие!

• Предпосылки естественного отбора:

– Генетическое разнообразие

– Избыточность потомства

– Борьба за существование

• Внутривидовая

• Межвидовая

• С факторами среды

• Стабилизирующий

– Поддержание среднего значения признака

– В стабильных условиях

• Движущий

– Сдвиг среднего значения признака

– В изменяющихся условиях, при заселении новых территорий

• Дизруптивный

– Против средних форм, закрепление крайних

Результат - возникновение адаптаций.

Но! Они относительны и соответствуют конкретным условиям среды

*********************************************************************************************

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

• Эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию)

• Результат микроэволюции – образование из популяций новых видов

АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (географическое) видообразование

• Видообразование на разных территориях— обусловлено географической (пространственной) изоляцией

• Причиной такой изоляции могут быть препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений или большие расстояния, разделяющие популяции

• Географическая изоляция наблюдается при разделении исходного ареала вида различными природными барьерами.

• В результате разделенные популяции не могут свободно скрещиваться друг с другом, что приводит к возникновению различных подвидов.

Примеры:

1. Цветочницы оказались первыми птицами, заселившими Гавайский архипелаг. Отсутствие конкуренциис другими видами вызвало быструю адаптивную радиацию: они образовали разнообразные виды, отличающиеся пищевыми предпочтениями и, в соответствии с ними - и формой клюва (попугайная, древесница, серпоклювка)

Адаптивная радиация- возникновение нескольких видов от одного предкового, связанное с развитием у них адаптаций к различным условиям внешней среды

2. Различия между видами, обитающими на соседних островах, в свое время натолкнули Ч. Дарвина на идею происхождения видов, и с тех пор птицы носят имя дарвиновых вьюрков (большой земляной, славковый, толстоклювый древесный).

3. Пример подвида – кумжа

· Проходная рыба семейства лососей.

· Длина до 1 м, весит до 13 кг (каспийский лосось — до 51 кг).

· Обитает в прибрежных водах морей Европы, в том числе — в Черном, Каспийском, Балтийском и Аральском морях.

· На нерест идет в реки. Ценный объект промысла и разведения.

· Пресноводные формы кумжи — форели.

4. Пример подвида - заяц-русак

· В 1930-х годах несколько десятков зайцев-русаков, отловленных в Башкирии, акклиматизировали на юге Западной Сибири — в Барабинской лесостепи.

· Огромное расстояние, Уральские горы и непригодные для жизни русаков засушливые степи нижнего Поволжья и Прикаспия обусловили полную географическую изоляцию западносибирской популяции.

· Произошла дивергенция, и в 1956 году сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный подвид.

СИМПАТРИЧЕСКОЕ (экологическое) видообразование

• Начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать.

• Это может происходить в результате экологической специализации.

Примеры:

1. Экологическая изоляция наблюдается при несовпадении мест обитания различных форм одного видаили нескольких близких видов, например лесного и лугового коньков.

2. В африканским озере Виктория, которое образовались 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и другим признакам

3. Пример подвида: синица большая. Питается крупными насекомыми.

4. Пример подвида: синица-лазоревка. Долбит только стебли травянистых растений, добывает мелких насекомых в щелях коры и почках.

5. Пример подвида: синица-московка. Обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Питаются мелкими насекомыми.

6. Пример подвидов: растение погремок большой. Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас большого погремка этого растения, различающиеся по срокам цветения: у весенней расы цветы желтые, у осенней - оранжевые.

7. Пример подвидов: жук ивовый листоед: существует две экологические расы - "ивовая" и "березовая". Жуки и личинки ивовой расы способны питаться только листьями ив, березовая раса может питаться как на березе, так и на иве.

САЛЬТАЦИОННОЕ видообразование

• В последние десятилетия накапливаются данные о третьем способе — сальтационном видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких видов.

• Новые виды могут образоваться в результате полиплоидизации – кратного увеличения числа хромосом.

• Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов

Примеры:

• Установлено для некоторых видов ящериц, рыб и цветковых растений.

• Культурная слива - результат скрещивания терна и алычи, с последующим удвоением числа хромосом у гибридов.

• Хромосомное видообразование возможно у тех групп животных, которые способны к партеногенезу.

• Близкородственные виды, возникшие таким образом, обнаружены, например, у саламандр рода Ambistoma.

• У грызунов нередки случаи, когда близкие виды отличаются по количеству и форме хромосом. Например, у слепушонок (Ellobius talpinus) существует 16 форм внешне не отличимых друг от друга, но отличающихся по количеству хромосом (от 32 до 54).

Формы видообразования

А) -преобразование существующих видов (филетическое видообразование).

Б) слияние двух существующих видов А и В и образованием нового вида С (гибридогенное видообразование)

В) обусловлена дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути шла в основном эволюция.

**********************************************************

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ – это эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию) и ВИДООБРАЗОВАНИЮ.

Происходит на основе:

§ мутационной изменчивости

§ под воздействием естественного отбора

§ при возникновении различных изоляционных барьеров.

Масштаб времени микроэволюции, ведущей к образованию новых видов для разных систематических групп – сотни, чаще тысячи лет.