Тема 9. Продолговатый мозг.

В головном мозге снизу вверх выделяют 5 отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.

Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга.

1 – продолговатый мозг; 2 – задний мозг (мост и мозжечок); 3 – средний мозг; 4 – промежуточный мозг; 5 – конечный мозг.

Продолговатый мозг(medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга и имеет конусообразную форму. Он сочетает в себе черты строения спинного и головного мозга. Различают вентральную, дорсальную и боковую его поверхности.

Нижняя граница на вентральной поверхности - место выхода корешков I пары шейных нервов спинного мозга, верхняя - нижний край моста.

На вентральной поверхности есть глубокая срединная щель, являющаяся продолжением одноименной щели спинного мозга. По бокам от нее расположены два продольных валика - пирамиды (pyramides), образованные нервными волокнами пирамидных трактов, которые в глубине щели на границе со спинным мозгом образуют перекрест (decussatio pytamidum). Сбоку от пирамид проходит передняя латеральная борозда, из нее выходят корешки подъязычного нерва. В верхней части борозды расположены выпуклые овальные образования - оливы (olivae). Латеральнее оливы проходит задняя латеральная борозда продолговатого мозга, из которой выходят корешки добавочного, блуждающего и языкоглоточного нервов.

Рис.2. Поперечный срез продолговатого мозга на уровне нижних олив (вид с вентральной поверхности).

1 – передняя срединная щель; 2 – переднелатеральная борозда; 3 – пирамиды; 4 – оливы; 5 –ядро нижней оливы; 6 – ворота ядра нижней оливы; 7 – ромбовидная ямка; 8 – нижняя ножка мозжечка; 9 – ретикулярная формация; 10 – двойное ядро; 11 – языкоглоточный нерв; 12 – блуждающий нерв; 13 – добавочный нерв; 14 – подъязычный нерв

Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет различное строение в нижней и верхней частях. В своей нижней трети она делится задней срединной бороздой на две симметричные части и содержит продолжение идущих в задних канатиках спинного мозга нежного и клиновидного пучков, которые заканчиваются двумя выступающими бугорками одноименных ядер. Примерно на середине продолговатого мозга правый и левый задние канатики расходятся вверх и в сторону и переходят в толстые валики - нижние ножки мозжечка, которые погружаются в мозжечок. Верхняя часть дорсальной поверхности продолговатого мозга развернута, образуя нижнюю половину ромбовидной ямки. По дну ромбовидной ямки проходит срединная борозда, по бокам которой располагаются возвышения - треугольники блуждающего и подъязычного нервов. В боковых отделах ямки, на границе с мостом находится вестибулярное поле, в глубине которого содержатся слуховые и вестибулярные ядра.

Рис.3. Дорсальная поверхность продолговатого мозга.

1 – ромбовидная ямка; 2 – мозговые полоски; 3 – задняя срединная борозда; 4 – заднелатеральная борозда; 5 – заднепромежуточная борозда; 6 – тонкий пучок; 7 – бугорок тонкого пучка; 8 – клиновидный пучок; 9 – бугорок клиновидного пучка; 10 - боковой канатик; 11 – нижняя ножка мозжечка.

Латеральная поверхность продолговатого мозга содержит продолжение боковых канатиков спинного мозга и в верхнем отделе заканчивается тройничным бугорком.

Внутреннее строение продолговатого мозга. Если произвести поперечный разрез продолговатого мозга на уровне середины олив, на срезе будет виден ряд структур (рис.2). В образовании продолговатого мозга принимает участие серое и белое вещество, причем по мере продвижение вверх характер их взаимного расположения постепенно меняется. Серое вещество постепенно теряет форму бабочки и разделяется проводящими путями на отдельные ядра.

Можно выделить четыре группы ядер продолговатого мозга. Первая группа - ядра задних канатиков, тонкое и клиновидное, расположенные в толще одноименных бугорков. На нейронах этих ядер заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, передающие информацию от проприорецепторов тела и конечностей. Аксоны клеток тонкого и клиновидно ядер образуют два восходящих тракта: более крупный - бульбо-таламический, который в виде медиальной петли направляется к ядрам таламуса и бульбо-мозжечковый, который направляется в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка.

Вторая группа ядер - ядра оливы. На нейронах этого ядра заканчиваются нисходящие волокна, идущие от красного ядра среднего мозга. Функционально ядро связано с поддержанием позы и равновесия и является частью экстрапирамидной системы. От него начинается крупный оливо-мозжечковый путь, направляющийся в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка, и более мелкий оливо-спинномозговой путь, спускающийся в спинной мозг.

Третья группа ядер представлена ядрами черепно-мозговых нервов. В глубине продолговатого мозга залегают ядра YIII -XII пары черепно-мозговых нервов. Они в основном располагаются на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области ромбовидной ямки. Ядра преддверно-улиткового нерва (YIII пара) залегают в латеральных отделах ромбовидной ямки в области вестибулярного поля. Они делятся на 4 вестибулярных ядра и 2 кохлеарных (слуховых). Слуховые ядра (вентральное и дорсальное) лежат в латеральном отделе слухового поля. На их клетках заканчиваются аксоны нейронов спирального ганглия, по которым передается информация от органа слуха (улитки). Аксоны нейронов слуховых ядер направляются к ядрам трапециевидного тела моста. Три вестибулярных ядра (латеральное, медиальное и нижнее) также располагаются на уровне продолговатого мозга, четвертое - верхнее вестибулярное ядро, рассматривается в составе ядер моста. К ним по аксонам преддверного ганглия поступает информация от рецепторов полукружных каналов – органа равновесия. Вестибулярные ядра отличаются обилием выходов. От них начинаются вестибуло-спинальные и вестибуло-мозжечковые пути, функционально связанные с координацией активности скелетных мышц в зависимости от вестибулярной афферентации. Часть пучков, отвечающих за зрительно-моторные координации (стабилизация изображения на сетчатке), идет к ядрам III, IY и YI пар черепно-мозговых нервов. Имеются также пути в ретикулярную формацию и таламус. Языкоглоточный нерв (IX пара) - смешанный: имеет чувствительное, двигательное и вегетативное ядра, расположенные в продолговатом мозге. Чувствительным ядром языкоглоточного нерва является ядро одиночного пути (n. solitarius), которое протянулось вдоль стенки IY желудочка в дорсальной части продолговатого мозга. Это ядро является общим чувствительным ядром для YII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. В это ядро собирается информация от вкусовых рецепторов языка, а также от рецепторов внутренних органов и барабанной перепонки. Афференты ядра направляются в таламус и гипоталамус, а также к моторным ядрам черепно-мозговых нервов и в ретикулярную формацию. Двигательное ядро – двойное ядро (n. ambiguous), расположено в вентролатеральных отделах продолговатого мозга. Является общим двигательным ядром для IX и X пар черепно-мозговых нервов. Имеет входы от чувствительных ядер Y, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также от коры больших полушарий. Аксоны нейронов этого ядра заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих мускулатуру гортани и глотки. Участвует в осуществлении чихания, глотания и кашля. Корковый вход обеспечивает произвольную деятельности мышц и их координацию во время речи. Вегетативное ядро носит название нижнего слюноотделительного ядра (n. salivatorius inferior). В него поступают аксоны нейронов ядра одиночного пути и вестибулярных ядер, а также от нейронов коры больших полушарий. Ядро осуществляет регуляцию работы околоушных желез. X пара - блуждающий нерв (n. vagus) - также смешанный: двигательный, чувствительный, вегетативный. Двигательное ядро – двойное, и чувствительное - ядро одиночного пути были рассмотрены выше. Вегетативное ядро – заднее ядро блуждающего нерва, располагается на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области треугольника блуждающего нерва. На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны нейронов ядра одиночного пути и сенсорных ядер тройничного нерва. Аксоны нейронов вагуса заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев внутренних органов брюшной и грудной полости. Ядро участвует в регуляции работы внутренних органов, осуществляет рвотный рефлекс. XI пара - добавочный нерв (n. accessorius) – двигательный. Ядро располагается медиально в нижнем углу ромбовидной ямки, связано с передними рогами спинного мозга и близко с ними по строению. Регулирует работу мышц плечевого пояса. XII пара - подъязычный нерв (n. hypoglossus) - двигательный. Ядро располагается в области подъязычного треугольника ромбовидной ямки. На его нейронах заканчивается часть волокон корково-нуклеарного тракта, а также аксоны нейронов чувствительных ядер тройничного и блуждающего нервов. Функционально ядро связано с координацией движений языка в процессе жевания. Наличие корковых входов обеспечивает произвольное движение языка в процессе речи.

Последнюю группу ядер составляют ядра ретикулярной формации. Крупные ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга, выполняют роль центров таких сложных рефлекторных актов, как дыхание, сердцебиение, тонус сосудов и др. Отличительные особенности ретикулярных центров – слабая дифференцировка, отсутствие четких границ, большое количество входов и проекций к различным структурам мозга. Располагаются в центральных отделах продолговатого мозга. В пределах продолговатого мозга расположены жизненно важные центры дыхания и кровообращения.Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.

Рис.5. Проекция ядер черепно-мозговых нервов на ромбовидную ямку.

1 – ядро глазодвигательного нерва; 2 – ядро блокового нерва; 3 – двигательное ядро тройничного нерва; 4 – чувствительное ядро тройничного нерва; 5 – двигательное ядро языкоглоточного нерва; 6 – двигательное ядро блуждающего нерва; 7 – ядро отводящего нерва; 8 – двигательное ядро лицевого нерва; 9 – ядро добавочного нерва; 10, 11 – ядра вестибуло-кохлеарного нерва; 12 – чувствительное ядро блуждающего нерва; 13 – чувствительное ядро языкоглоточного нерва; 14 – ядро подъязычного нерва; 15,16,17 – ножки мозжечка; 18 – лицевой холмик; 19 – мозговые полоски

Белое вещество продолговатого мозга представлено в основном продольно идущими нервными волокнами. Многие из них являются транзитными, т.е. проходят не переключаясь. Восходящие волокна следуют из спинного мозга. Это – тонкий и клиновидный пучки, которые переключившись в одноименных ядрах, формируют бульбо-таламический и бульбо-мозжечковый тракты. По латеральной поверхности продолговатого мозга проходят передний и задний спинно-мозжечковые тракты. Первый - продолжается в мост, второй в составе нижней ножки мозжечка входит в мозжечок. Медиальнее транзитом проходит спинно-таламический тракт, образованный волокнами переднего и бокового одноименных трактов спинного мозга. Нисходящие волокна представлены пучками, идущими от различных моторных ядер головного мозга. Самым крупным является пирамидный тракт, идущий по вентральной поверхности продолговатого мозга, его волокна сформируют латеральный и передний кортикоспинальные тракты. Дорсальнее пирамид проходит ретикуло-спинномозговой путь, а латеральнее – преддверно-спинномозговой. Вблизи дорсальной поверхности продолговатого мозга проходят задний и медиальный продольный пучки. Впереди от них располагается покрышечно-спинномозговой путь. Медиолатерально проходит красноядерно-спинномозговой путь. Помимо этого в продолговатом мозге формируются пути, связывающие его чувствительные ядра с вышележащими центрами головного мозга – ядерно-таламический и ядерно-мозжечковый пути. По первому передается общая информация от рецепторов головы и рецепторов внутренних органов. По второму - бессознательные проприоцептивные импульсы от области головы. На нейронах двигательных ядер черепно-мозговых нервов продолговатого мозга заканчиваются волокна корково-ядерного пути.