Тема 4. Межклеточные взаимодействия.

Нейроны, в соответствии со своими функциями, включены в систему связей, осуществляемых разными видами контактов.

Концевые отделы нервных волокон называются нервными окончаниями. Они служат для межклеточных взаимодействий и бывают рецепторными, межнейронными и нейроэффекторными.

Рецепторы – высокоспециализированные чувствительные образования, воспринимающие информацию из окружающей среды и преобразующие ее в нервный импульс. Различают экстерорецепторы – воспринимают информацию из внешней среды и интерорецепторы - воспринимают информацию из внутренней среды организма. По характеру воспринимаемых стимулов выделяют механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы.

Рецепторные клетки нервного происхождения называют первичночувствующими рецепторами (термо-, хемо-, механо и фоторецепторы). Они имеют аксон и дендрит, преобразованный в воспринимающий элемент рецептора. Вторичночувствующие рецепторы – высокоспециализированные клетки ненервного происхождения (рецепторы вкуса, слуха и равновесия). Они воспринимают стимул и образуют особый контакт с дендритом чувствительного нейрона.

Межнейрональные контакты разделяют на неспециализированные и специализированные или синапсы. К неспециализированным контактам относят плотные или щелевые контакты и десмосомы. Плотные контакты представляют собой простое прилегание двух клеток с очень маленьким, порядка 3 – 5 мкм, расстоянием между их мембранами. Таких контактов много в коре больших полушарий головного мозга, сетчатке глаза, в стволе мозга. Плотные контакты обеспечивают химическую изоляцию, так как столь малое расстояние между нейронами препятствует диффузии высокомолекулярных веществ. Десмосомы – контакты механического типа. Между нейронами в ЦНС человека встречаются редко, более характерны для глиальных клеток.

Специализированные межнейронные контакты называются синапсами. Понятие ввел в 1906 году английский физиолог Шеррингтон.Синапс – (от греческого synapsis - соприкосновение, связь) - место контакта двух нейронов или нейрона и мышцы.

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают химические и электрические синапсы.

Рис. 1. Строение химического синапса

В составе любого синапса различают три главных компонента: пресинаптическую мембрану (пресинапс), синаптическую щель и постсинаптическую мембрану (постсинапс). Пресинапс, в большинстве случаев образован булавовидным расширением окончания аксона передающей клетки, постсинапс - представлен контактирующим участком мембраны воспринимающей клетки. Характерная особенность пресинаптической области химического синапса – наличие большого количества синаптических пузырьков. В пузырьках находится медиатор (нейротрансмиттер). При поступлении нервного импульса происходит высвобождение медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель – узкая полоска межклеточного пространства, заполненного гелем. В химических синапсах синаптическая щель более широкая, чем в электрических и составляет 10—50 нм.

Важный компонент постсинапса химического синапса – специализированные мембранные белки – рецепторы. Они осуществляют восприятие медиатора и запуск нервного импульса.

Особенности строения химического синапса обусловили закономерности передачи возбуждения:

- односторонность проведения,

- наличие синаптической задержки, связанной с затратой времени на диффузию медиатора,

- утомляемость, вызванная расходом медиатора.

В зависимости от медиатора химические синапсы разделяются на

• катехоламинергические, содержащие биогенные амины (адреналин, норадреналин, дофамин);
• серотонинэргические, содержащие серотонии;
• холинергические, содержащие ацетилхолин;
• ГАМК-ергические, содержащие гамма-аминомасляную кислоту;
• пептидергические, содержащие пептиды и др.

В синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По конечному физиологическому эффекту химические синапсы могут быть возбуждающими или тормозными. Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической, то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы.

В электрических синапсах отсутствуют синаптические пузырьки, более узкая синаптическая щель, нет специализации пре- и постсинаптической мембраны. Здесь происходит прямая передача электрического импульса с одной клетки на другую. Для облегчения передачи возбуждения клетки соединяются высокопроницаемыми контактами, образованными с помощью особых белковых комплексов - коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе 2- 4 нм.

Рис. 2. Строение электрического синапса.

Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

Передача возбуждения в электрическом синапсе осуществляется:

- в обе стороны,

- быстрее, чем в электрическом синапсе (без синаптической задержки),

- надежнее.

Электрические синапсы проводят только возбуждающие импульсы, они не утомляемы.

В некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.

В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:

§ - аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);

§ - аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

§ - аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);

§ - дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

§ - нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и мышечным волокном);

§ - нервно-секреторные синапсы (аксо-вазальные - между аксоном и кровеносным сосудом).

Кроме этого, все синапсы делят также на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

Нейроэффекторные взаимодействия осуществляются нейромышечными и нейросекреторными окончаниями. Передают нервный импульс с нейрона на ткани рабочего органа. Нервно-мышечный синапс представляет собой контакт многочисленных ветвлений терминали аксона и участка мышечного волокна. Пре– и постсинаптическая мембраны разделены синаптической щелью порядка 50 нм. Пресинаптическое окончание аналогично таковому в межнейронных синапсах. Пузырьки содержат медиатор ацетилхолин. Постсинаптическая мембрана так же, как и в холинэргических межнейронных синапсах, содержит белок холинорецептор. Механизм передачи потенциала действия нервно-мышечного синапса аналогичен таковому в межнейронных синапсах.

Нейросекреторные синапсы устроены значительно проще, чем нервно-мышечные. Они представляют собой лишь утолщение терминалей аксона, содержащее в основном ацетилхолин. Медиатор нервных окончаний поступает непосредственно в межклеточное пространство.

Тема 5. Общий план строения нервной системы человека.

Нервной системой называется совокупность анатомически и функционально взаимосвязанных структур, занимающихся координацией и регуляцией деятельности различных систем и аппаратов организма, обеспечивающих существование организма как единого целого и установление его взаимодействия с внешней средой. Нервную систему человека условно подразделяют по топографическому принципу на центральную и периферическую.

Рис. Общий план строения нервной системы человека:

1 — головной мозг;

2 — спинной мозг;

3 — периферический отдел нервной системы.

К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической нервной системе – все нервные структуры, расположенные за пределами ЦНС (корешки, спинномозговые и черепные нервы и их ветви, нервные сплетения и узлы).

Периферическая нервная система связывает ЦНС с рецепторным аппаратом и с эффекторами, передающими нервные импульсы на рабочие органы.

По другой, функциональной, классификации нервную систему подразделяют на соматическую и вегетативную (автономную).

Соматическая нервная система обеспечивает, главным образом, иннервацию тела (сомы), то есть кожи, скелетных мышц. Основная ее функция – восприятие сигналов внешней среды с помощью рецепторов и обеспечение адекватной ответной реакции.

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, железы, кровеносные сосуды, а также регулирует обменные процессы в организме. Вегетативная нервная система в свою очередь подразделяется симпатическую и парасимпатическую части. Результаты активности этих двух систем во многом противоположны. Если основная функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации организма на борьбу или бегство, то парасимпатическая нервная система преимущественно обеспечивает поддержание гомеостаза.

Таблица. Влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы

Активация симпатической нервной системы лежит в основе поведения человека, рвущегося в бой. Возбуждение парасимпатической нервной системы обеспечивает пищеварение у человека, лежащего на диване после сытного обеда. Симпатическая нервная система возбуждает, а парасимпатическая тормозит деятельность сердца, первая ослабляет двигательную активность кишечника, вторая - ее усиливает. В то же время они могут действовать и заодно: вместе увеличивают двигательную активность слюнных и желудочных желез, хотя состав секретируемого сока в зависимости от доли участия каждой системы меняется.

Существует теория о генетической детерминированности особенностей вегетативной нервной системы у человека и предрасположенности к некоторым заболеваниям в зависимости от преобладания тонуса одного из ее отделов.

Выделение всех вышеназванных отделов в нервной системе является условным. В действительности нервная система представляет собой анатомически и функционально единое целое.

Тема 6. Общий план строения ЦНС.

Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга. Они надежно защищены от внешних воздействий. Головной мозг заключен в черепную коробку, спинной – позвоночный канал.

В спинном мозге различают шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы.

В головном мозге выделяют следующие отделы:

• продолговатый мозг
• задний (мост и мозжечок)
• средний мозг (четверохолмие и ножки мозга)

промежуточный мозг (таламус, эпиталамус, гипоталамус)

• конечный мозг (базальные ядра и кора).

Рис.1. Общий план строения центральной нервной системы человека.

Головной мозг:

1. конечный мозг

2. промежуточныймозг.

3. средниймозг.

4. Мост.

5. Мозжечок.

6. Продолговатый мозг.

7. Спинной мозг:

I. Шейные нервы.

II. Грудные нервы.

III. Поясничные нервы.

IV. Крестцовые нервы.

V. Копчиковые нервы.

8. Шейное утолщение.

9. Поясничное утолщение.

10. «Конский хвост»

Головной и спинной мозг снаружи защищены тремя мозговыми оболочками, состоящими из соединительной ткани: твердой (dura mater), паутинной (arachnoidea) и мягкой (pia mater). Твердая мозговая оболочка развивается из мезодермы, паутинная и мягкая имеют нейрогенное, эктодермальное происхождение.

Рис.2. Строение оболочек головного мозга (разрез во фронтальной плоскости):

1-твердая оболочка головного мозга;

2-кость черепа;

3-грануляции паутинной оболочки;

4-венозный синус;

5-кожа;

6- вена;

7-паутинная оболочка головного мозга;

8-подпаутинное пространство;

9-мягкая оболочка головного мозга

10-головной мозг;

11-серп большого мозга.

Твердая мозговая оболочка образована плотной соединительной тканью и в головном мозге состоит из двух листков: наружного, прирастающего к костям черепа и внутреннего, который в виде тонкой пластины покрывает поверхность мозга, внедряясь между полушариями и мозжечком, образуя «серпы» твердой мозговой оболочки. В некоторых местах внутренний и наружный листки прилегают друг к другу неплотно, образуя расширения – венозные синусы, заполненные венозной кровью. На наружной поверхности оболочки залегают кровеносные сосуды. В спинном мозге твердая мозговая оболочка отделена от поверхности позвонков узким промежутком – эпидуральным пространством, заполненным жировой тканью. Под твердой мозговой оболочкой находится узкое субдуральное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.

Глубже располагается тонкая паутинная мозговая оболочка, толщина которой в различных участках мозга неодинакова. Она лишена кровеносных сосудов. Паутинная оболочка не заходит в борозды и углубления мозга, перекидываясь через них в виде мостиков. В результате между паутинной и мягкой мозговыми оболочками располагается подпаутинное пространство, которое расширяясь образует местами цистерны. Заполнено подпаутинное пространство спинномозговой жидкостью. В некоторых участках мозга паутинная оболочка имеет особые выросты – грануляции. Они внедряются в полости венозных синусов. Через грануляции спинномозговая жидкость фильтруется в венозное русло.

Мягкая мозговая оболочка тесно прилегает к мозгу, заходя во все борозды и углубления. Она богата кровеносными сосудами. В некоторых местах кровеносные сосуды развиты очень сильно и образуют сосудистые сплетения, которые внедряются в полость мозговых желудочков. Здесь происходит секреция и обмен спинномозговой жидкости.

Спинномозговая жидкость (ликвор) по своему составу резко отличается от других жидкостей организма. Ликвор бесцветная, прозрачная как дистиллированная вода, жидкость, с плотностью 1,006-1,007, со слабощелочной реакцией, рН 7,4 - 7,6. Состоит на 98,9 - 99,0 % из воды и 1,0 - 1,1 % сухого остатка. В нормальном ликворе взрослого человека практически отсутствуют клеточные элементы: в 1 мкл ликвора содержится 0 – 3 клетки. Содержит белок - 0,22 - 0,33 г/л, глюкозу - 2,2 - 4,4 ммоль/л, что примерно вдвое меньше, чем в крови. Спинномозговая жидкостьобразуется эпителиальной выстилкой сосудистых сплетений мягкой мозговой оболочки. Отток спинномозговой жидкости осуществляется в венозную систему через грануляции паутинной мозговой оболочки. Головной мозг содержит в среднем 130-140 мл ликвора. Функции ликвора многообразны. Известно, что функциональное состояние и деятельность головного мозга в значительной мере зависят от состава, физических и биологических свойств спинномозговой жидкости. Защитная функция ликвора проявляется в удалении продуктов распада нервных клеток и токсических веществ. Поддерживая постоянство состава среды, в которой функционируют нейроны мозга, спинномозговая жидкость выполняет гомеостатическую функцию. До настоящего времени не утратила своего значения теория, доказывающая значение ликвора как амортизирующего фактора, выполняющего роль «водяной подушки», обеспечивающей защиту нервных клеток от механических воздействий. Головной и спинной мозг как бы «плавают» в ликворе, и любое механическое воздействие, в частности удары умеренной силы, не вызывают повреждения вещества мозга.

Обмен веществ между кровью и мозгом обеспечивает гематоэнцефалический барьер. Важнейшим компонентом его является эндотелий кровеносных капилляров мозга, который непроницаем для молекул с диаметром более 1,5 нм. Гематоэнцефалическим барьер могут преодолевать только маленькие молекулы, например ионы, глюкоза, незаменимые аминокислоты и жирные кислоты. Благодаря ему большие молекулы, токсины, вирусы и микробы не могут проникнуть в нейрон, что приводит к значительному повышению толерантности (устойчивости) мозга к вирусным инфекциям. В состав гематоэнцефалического барьера входит также базальная мембрана и коллагеновый матрикс мозговых капилляров и глиальная оболочка, образованная астроцитами, окружающими мозговые сосуды. Существует только одна область мозга, где происходит нарушение гематоэнцефалического барьера, — гипоталамус. В нем находятся клетки, секретирующие нейрогормоны. Сосуды непосредственно подходят к секретирующим нейронам, выделяющим свои биологически активные вещества прямо в кровь. Ввиду функциональной необходимости гематоэнцефалический барьер в этом месте нарушается. Гипоталамус можно назвать «ахиллесовой пятой» мозга, поскольку только здесь возможно проникновение инфекций в нервную систему человека.

Наличие гематоэнцефалического барьера при инфекционных поражениях мозговой ткани может препятствовать ее лечению путем введения антибиотиков в кровь. Молекулы лекарства не могут попасть в мозг в нужном количестве и не имеют возможности подойти непосредственно к очагу инфекции. Единственным выходом из этой ситуации остается пункция: лекарство вводится в позвоночный канал в эпидуральное пространство.

Лимфатические сосуды в нервной ткани отсутствуют.