Типы морфологического строения водорослей.

Особенности водной среды обитания – её высокая плотность, постоянная доступность (в воде нельзя высохнуть), а также особые физико-химические свойства воды, допускают существование таких растительных форм, которые просто невозможны на суше. Так, например, полная невесомость тела в воде позволяет реализовать самые сложные варианты пространственной организации растений, а более равномерное распределение света в воде – осуществлять их рост в любых направлениях и занимать весь доступный растению объем пространства. Водоросли в полной мере пользуются этими возможностями и образуют очень много необычных по внешнему виду форм.

Кроме того, водоросли не имеют вегетативных и генеративных органов, соответствующих органам наземных растений. Поэтому классифицировать их в соответствии с принятыми для наземных растений правилами, т.е. на основе морфологических признаков цветка и других органов, невозможно.

Для характеристики внешнего вида низших растений используют особое деление на типы морфологической структуры водорослей. Эти типы учитывают специфику среды обитания и характер приспособления к этой среде водорослей.

Обычно выделяют 9 (девять) основных типом морфологической структуры водорослей, которые могут быть разбиты на 3 группы.

Первая группа типов объединяет одноклеточные формы.

1. Амебоидная структура. Одноклеточные растения без

твердой оболочки и постоянной формы тела. Внешне могут напоминать амебу. Клетка может образовывать временные протоплазматические выросты, в том числе ложноножки. Могут с их помощью передвигаться, осуществлять питание и взаимодействие с окружающей средой.

Часто образуют внешний панцирь

в виде домика. Обильно

представлены среди золотистых 1

водорослей. Обычны в составе

бентосных пленок. 3

Рис. 12. Амебоидная структура у

золотистых водорослей (1 – Chrysamoeba,

Chrysidiastrum, 3 – Rhizochrysis).

2. Монадная структура. Одноклеточные растения с твердой

оболочкой, а также с одним или несколькими жгутиками. Подвижные формы. В ряде случаев образуют ценобии из нескольких клеток, или многоклеточные колонии. Многие представители – активные «санитары» загрязненных вод. Обычны в мелких, хорошо прогреваемых водоемах.

Этот тип морфологической структуры

характерен для всех представителей 1

эвгленовых и пирофитовых водорослей,

монадные формы обширно представлены

среди зеленых и золотистых водорослей. 3

Рис. 13. Монадная структура у 2

зеленых водорослей (1 – Chlamydomonas,

2 – Pyrobotrys, 3 – Eudorina).

3. Коккоидная структура. Одноклеточные растения (иногда

некрупные колонии – ценобии) с твердой оболочкой и без жгутиков в вегетативной стадии, т.е. неподвижные. Форма – разнообразна.

Есть шаровидные, овальные, вытянутые и уплощенные формы. Во многих случаях имеют выросты. Многие формы покрыты жестким

панцирем. Коккоидную структуру

имеют все виды диатомовых, среди 1 2

зеленых водорослей - представители

класса протококковых, некоторые виды

и группы сине-зеленых и золотистых

водорослей.

Рис. 14. Коккоидная структура у

зеленых водорослей (1 –Chlorococcum, 2 –

Characium, 3 – Sphaerocystis, 4 – Coelastrum)

3 4

Вторая группа типов объединяет различные формы нитчатых водорослей и формы, произошедшие от нитчатых.

4. Нитчатая структура. Клетки связаны друг с другом в нить,

простую или ветвящуюся (в одной плоскости), прикрепленную, свободную, в слизевом мешке или без него. Очень распространенная форма тела для настоящих водорослей. Нить может содержать различное количество клеток – от нескольких крупных клеток до нескольких сотен мелких клеток. Они могут

срастаться малой частью клеточной поверхности и внешне напоминать бусы. Могут срастаться значительной частью клеточной поверхности и внешне напоминать длинный цилиндр, составленный из множества отдельных элементов. Чаще всего нитчатая структура встречается у представителей фитобентоса. Однако некоторые нитчатые формы входят в состав фитопланктона

(афанизоменон и др.). Нитчатые

структуры обычны для зеленых 1 3 4

водорослей (улотриксовые и 2

зигнемовые), сине-зеленых

(гормогониевые). Есть немного

и в других группах водорослей. 5

Рис. 15. Нитчатая структура у сине- 6

зеленых «водорослей» (1 – Oscillatoria,

2 – Endonema, 3 – Rivularia, 4 – Gleotriichia,

5 – Calothrix, 6 - Scytonema)

5. Разнонитчатая структура (или гетеротрихальная).

Характеризуется одновременным ростом нитей в различных направлениях – и в горизонтальном, и в вертикальном. Переплетение нитей во время роста дает большое разнообразие морфологических структур – от простых

подушкообразных форм, до сложных

кустарникоподобных. Наиболее ярко

представлена в отделе красных водорослей

или багрянок.

Рис. 16. Разнонитчатая структура у

сине-зеленой водоросли (Fischerella).

6. Пластинчатая структура (или паренхимная).

Многоклеточное слоевище представлено в виде пластинок, в том числе в два и более слоев. На первоначальном этапе пластинка возникает из нити, каждая клетка которой начинает делиться в новом для нее направлении при сохранении своего соединения с новой соседней клеткой. Образующиеся пластинки могут иметь различные размеры и форму, срастаться между собой, сложным образом трансформироваться, в том числе в полые трубки. Результатом такого развития может оказаться

водоросль внешне напоминающая

обычное наземное растение – со стеблем,

корнями и листьями. Пластинчатые

формы характерны для зеленых, бурых

и красных водорослей.

Рис. 17.Пластинчатая структура у

зеленой водоросли (Prasiola).

Третья группа типов объединяет многоклеточные растения с особыми способами объединения клеток.

7. Сифональная структура (или неклеточная) Встречается

только у водорослей. У сухопутных растений не встречается. Внутри исходно многоклеточного тела таких растений нет перегородок между отдельными клетками. Все растение – единая клетка, даже если оно крупное

и очень сложное, например, как

обычная в морях зеленая водоросль

из рода Caulerpа. В таком растении

обычно много ядер. Чаще всего такой

тип морфологической структуры

встречается у зеленых водорослей.

Рис. 18. Сифональная структура у

морской зеленой водоросли (Caulerpa)

7. Пальмеллоидная структура. Клетки объединяются вместе при

помощи слизи. Представляет собой усложненную коккоидную структуру, когда отдельные неподвижные клетки располагаются в крупных слизистых телах. Удерживаются клетки во многом механически, но на долговременной

основе. Если клетки объединяются

слизью на время - говорят о

пальмелловидном состоянии. 1

Пальмеллоидная структура

наиболее распространена

среди сине-зеленых водорослей. 2

Рис. 19. Пальмеллоидная структура

и пальмелловидное состояние (1 – пальмеллоидная структура у золотистой

водоросли Hydrurus, 2 – пальмелловидное состояние у зеленой водоросли

Chlamydomonas)

8. Харофитная структура. Встречается только у харовых

водорослей. Может быть уподоблена сложному конструктору, где каждый элемент структуры – отдельная клетка. Таллом многоклеточный, крупный (до 20 см), нежный. Внешне напоминает

обычное растение с тонким стеблем, боковыми побегами, корешками и мутовчато расположенными игловидными листьями. Между тем все эти элементы образованы отдельными клетками, соединяющимися через систему междоузлий.

1 5

2 4

Рис.20. Харофитная структура

(1 – молодой экземпляр Chara, 2 – Nitella, 3 – Tolypella, 4 – Nitelopsis,

5 – схема расположения клеток в верхней части стебля хары).

2.4. Красные водоросли - багрянки. (Rhodophyta)

Красные водоросли-багрянки самая многочисленная и своеобразная группа среди донных морских водорослей. Включает около 4000 видов и 600 родов. Распространены везде, особенно в южных морях. Встречаются до глубин 200м, но чаще 40-60м. Крупные формы.

Своеобразие группы заключается, во-первых, в наборе пигментов (помимо обычного для всех водорослей хлорофилла"a" имеют хлорофилл "д", каротины, ксантофиллы и, что особенно важно, билипротеины - фикоэритрин красного цвета, фикоциан и аллофикоциан синего цвета), а, во-вторых, в отсутствии в цикле развития подвижных стадий. Эти черты багрянок объединяют их с сине-зелеными «водорослями».

В зависимости от соотношения пигментов багрянки могут быть окрашены в различные оттенки красного цвета - от светло-розового до темно-фиолетово красного. Пресноводные представители по большей части оливково-зеленого, зеленовато-голубого, серовато-стального цвета (обычно некрупные).

К особенностям багрянок относится то, что в качестве запасных веществ они вырабатывают багрянковый крахмал.

СТРУКТУРА ТАЛЛОМА – редко коккоидная, у большинства – гетеротрихиальная, переходящая в псевдопаренхимный вариант (образуется переплетением боковых нитей по одной или многим осям), иногда пластинчатый тип структуры, т.е. истинно паренхимный. По анатомическому строению тело высокоорганизованных красных водорослей похоже на тело бурых и состоит из коры, промежуточного слоя и центральной части.

По ФОРМЕ различают нитевидные, пластинчатые, цилиндрические, корковидные, пузыревидные, хрящеватые, кораллоподобные, кустистые талломы, в разной степени рассеченные и разветвленные (рис. 21).

3 6

2 8

4 5

13 14

11 12 15 16

Рис.21. Красные водоросли (1 – Porphyra, 2 – Dumontia, 3 – Euthora, 4 – Chondrus yendoi, 5 – Rodimenia pertusa, 6 – Lomentaria, 7 – Chondrus pinnulatus, 8 – Chryzymenia, 9 – Odonthalia, 10 – Tokidodendron, 11 – Rhodomela, 12 – Dasya, 13 – Membranoptera, 14 – Rhodimenia stenogona, 15 – Phycodris, 16 – Ptilota.

РАЗМНОЖЕНИЕ - вегетативное, бесполое и половое. Все способы взаимосвязаны и друг друга сменяют. В цикле развития красных водорослей преобладает гаметофит. Спорофит либо слабо развит, либо вообще ведет паразитический образ жизни на гаметофите.

ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ – сложны и многообразны. Используются в систематике.

Значение. Широко используются. Съедобны, полезны (салаты, приправы, гарниры к мясу и рыбе, вварят супы). Первые в этом ряду - родимения и порфира. Порфиру культивируют (Япония). Самое ценное сырье содержится в оболочке красных водорослей – фикоколлоиды, т.е.слизистые вещества из группы полисахаридов, в частности – агар-агар, агароид, коррагинин. Вырабатывают агар-агар из более, чем 30 видов красных водорослей. В России –

преимущественно из анфельции (Белое

море и моря Дальнего Востока).

Агароид - из филлофоры (Черное

море), рис.22.

Рис. 22. Промысловые виды красных

водорослей: 1- филлофора жилковатая

(Phyllophora nervosa), 2 – анфельция складчатая

(Ahnpheltia plicata)

Фикоколлоиды по своим свойствам похожи на животный желатин, но остаются твердыми при более высоких температурах. Используются: в микробиологии (питательные среды), в кондитерской промышленности (желе, мармелады, мягкие конфеты – для защиты от засахаривания и др.), в фармакологии (оболочки для лекарств, изготовление таблеток), в виноделии (очистка вин), в консервах (сохранение ровной консистенции, устойчивости к перепадам температуры и др.), в кормлении с/х животных, в виде удобрений.

Классификация: на основе особенностей размножения.

Класс Бангиевые (Bangiophyceae) - рост таллома диффузный (все клетки делятся сразу). Клетки со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Объединяет небольшое число самых примитивных красных водорослей. Среди них есть даже одноклеточные.

Пресноводные - самые примитивные. Род порфиридиум (рис.23) - одноклеточные, обычно в слизистых колониях. Кроваво-красные пленки на почве, влажных стенах. Род хроотеце (рис.23) - одноклеточкая, имеет слизистую ножку в 50 раз больше клетки. Морские: Род бангия (рис.23) - в зоне брызг в морях. Темно-красный таллом однорядного или многорядного нитчатого строения. Размеры - 20см. Род порфира - таллом синевато-пурпурный пластинчатый, 1-2 слойный. Спорофит - ниточка.

Рис.23. Бангиевые: 2

1 - Porphyridium, б

2 – Chroothece,

3 - Bangia (а – о снование растения с а 3

ризоидами, б – часть многорядной

нити)

Класс Флоридеи (Florideophyceae) - клетки с париетальными (пристенными) хроматофорами без пиреноидов. Рост таллома апикальный (на конце побегов). Делят на 6 порядков. Разделить представителей на принадлежность к тому или иному порядку зачастую может только опытный специалист.

ПОРЯДОК Немалионовые (Nemalionales) Род немалион (Nemalion). Таллом в виде слабоветвящегося слизистого шнура розового цвета.10-15см. Верхняя сублитораль Черного моря, другие моря. Род леманеа (Lemanea). Род батрахоспермум (Batrachospermum).

ПОРЯДОК Гелидиевые (Gelidiales) - представители южных морей. Одноосевой тип строения. Растения некрупные, хрящеватые. Слоевище цилиндрическое с двусторонним перистым ветвлением с тенденцией к уплощению концов слоевища. Гаметофиты и спорофиты похожи.

ПОРЯДОК Криптонемиевые (Cryptonemiales). Слоевище разное. Цилиндрическое, пластинчатое, коркой. У ряда форм таллом сильно пропитан известью. Род кораллина (Corallina).Тело в виде членистых кустиков. Род литотамнион (Lithothamnion). Таллом в виде корочек, похож на красный камень ("живые камни").

ПОРЯДОК Гигартиновые (Gigartinales) - скорее всего искусственная группа, т.к. изучение дает все больше различий. Включает важных в практическом использовании представителей. Род филлофора (Phyllophora). Во всех морях, омывающих Россию. Слоевище небольшое пластинчатое, разветвленное дихотомически. До 50см. Род анфельция (Ahnfeltia). Северные моря, Белое море, побережье о. Сахалин). Дихотомически ветвящиеся веточки грубо нитевидного вида, хрящеватые. До 25 см. Добывают неприкрепленные формы. Может размножаться вегетативно. Род фурцеллярия (Furcellaria). Черное, Балтийское море, атлантическое побережье. Таллом цилиндрический, хрящевой, дихотомически разветвленный. До 15-20см.

ПОРЯДОК Церамиевые (Ceramiales). Род церамиум (Ceramium). Белое, Баренцево,Черное, дальневосточные моря) - грубо нитевидный таллом, дихотомическое ветвление. Род полисифония (Polysiphonia). Кустистый,грубонитевидный таллом, темно-пурпурного, почти черного цвета. Род дазия (Dasya). Таллом хрящевато-студенистый, разветвленный с длинными боковыми ветвями. Род делессерия (Delesseria). Имеется стеблевидная часть, диск-подошва и листовые пластины ланцетовидной формы.

ПОРЯДОК Родимениевые (Rhodimeniales). Род родимения (Rodimenia). В наших морях 4 вида. Съедобны. Слоевище пластинчатое.

2.5. Золотистые водоросли (Chrysophyta).

Преимущественно МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ (меньше 50мкм) формы, хлоропласты которых окрашены в ЗОЛОТИСТО-ЖЕЛТЫЙ цвет. В пигментном наборе хлорофилл "а" (однажды найден "е"), много каротиноидов (каротин, ксантофиллы). У мертвых клеток окраска меняется на зеленую (каротиноиды растворяются и перестают маскировать хлорофилл). Запасное питательное вещество - лейкозин. Обитатели чистых ПРЕСНЫХ вод. ХОЛОДОЛЮБИВЫ: ранняя весна, поздняя осень, зима.

Есть почти все МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ: амебоидная, монадная, коккоидная, пальмелловидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая. Есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные, один даже в виде многоклеточного плазмодия (миксохризис парадоксум). ХЛОРОПЛАСТОВ (корытообразных) - один или два. Размножение - делением (надвое плюс вегетативным), бесполым и половым путем.

ЗНАЧЕНИЕ - золотистые водоросли прекрасный корм для зоопланктона. При «цветении» придают воде запах рыбьего жира.

СИСТЕМАТИКА. По типу морфологической структуры делят на пять классов:

1 Класс. Хризоподовые - амебоидная структура. Нежный перипласт. Но морфологически весьма разнообразны (рис.24). Поэтому выделяют 3 порядка, 6 семейств и более 30 родов. Делят по характеру выпячиваний, по форме "домиков", колоний. Род хризамеба (Chrysamoeba). Хризамеба лучистая (Ch.radians) - выпячивания как лучи. Диаметр 17 мкм. Глыбка лейкозина преломляет свет - "синий фонарик". Зачаточный жгутик. Род стипитохризис (Stipitochrysis) - сидячий, выросты как корни. Род хризидиаструм (Chrysidiastrum) - при делении не расходятся, связаны плазмодесмами (колония). Род хелиапсис (Heliapsis) - тоже колония, но клетки сидят в домиках. Род миксохризис (Myxochrysis) - в виде плазмодия с многими ядрами, как, миксохризис парадоксальный (М.paradoxa).

А

1 12

7 8 13

Рис. 24. Одноклеточные (А) и колониальные (Б) хризоподовые:

1 – 4 - Chrysamoeba radians на разных стадиях жизни (1 ризоподиальное состояние, 2 –клетка с зачаточным жгтиком, 3 – монадная стадия, 4 – стадия деления), 5 – Stipitochrysis, 6 – Eleutheropyxis, 7 – Derepyxis, 8 – Lagynion, 9 – Chrysidiastrum, 10 – Heliapsis, 11 – 13 – Myxochrysis paradoxa на разных стадиях жизни (молодой и взрослый плазмодий, образование амебоидов).

2 Класс. Хризомонадовые - монадная (жгутиковая) структура. Подвижны. Жгутиков может быть 1, 2, 3, 4 (две пары). Жгутики разные. Зоологи часто относят к простейшим, хотя они имеют много морфологических структур. Очень разнообразны.

Три подкласса:

А. Собственно хризомонадовые. Род хромулина – одноклеточны, 10мкм, желто-коричневый цвет воды при ее "цветении". Планктон, поверхностная пленка. Род малломонас - могут образовывать домик. Род динобрион - колониальная форма, плавающие в толще воды "канделябры". Клетки сидят у порога домиков. Когда превращаются в золоотисто-оранжевые цисты - то похожи на микроскопические гроздья спелой рябины.

1 3

2 8 9

4 5

Рис. 25. Хризомонадовые водоросли:

1-3 Chromulina (1 - растущая клетка, 2 - циста, 3 - зооспора), 4 Pseudokephyrion acutum, 5-6 Mallomonas (клетка и чешуйки панциря), 7 - Chrysococcus, 8 - Pseudokephyrion elegans, 9 -Hyalobryon, 10 - Uroglenopsis,

11 - Dynobryon, 12 - Chrysodendron/

10 11 Б

12 13

А

Рис.26. Силикофлагеллаты (А) и кокколитофориды (Б): 1- клетка Dictyocha fibula, а также скелеты и скелетные элементы (2-9) других форм силикофлагеллат; 10 - Pontosphaera, 11 - Coccolitus, 12 - Discosphaera, 13 - Rabdosphaera. Рядом с представителями - типы кокколитов.

Б. Кокколитофориды - не более 30мкм. Похожи на хризоподовых, но поверхность тела инкрустирована известковыми образованиями (КОККОЛИТАМИ) разной формы (систематический признак). Они образуются внутри и выталкиваются наружу. Это морские формы. Встречаются в тропиках, в умеренной зоне. Ископаемые формы дали залежи известняков, мегрелей, мела. Сотни метров. Из-за быстрой смены форм удобны для определения геологического времени.

В. Силикофлагелляты - внутри тела кремниевый скелет. Очень нежные. 10-30мкм. Морские. Есть теплолюбивые - род диктиоха (Dictyocha) - 18-20"С, есть холодолюбивые - род дистефанус (Distephanus) - 0"С.

3 Класс. Хризокапсовые - пальмеллоидная (слизистая) структура. Неподвижные формы. Сидят или пассивно плавают. Рост тела за счет деления клеток в слизистой колонии. Видов мало.

Род гидрурус (Hydrurus) - бентосный представитель горных рек и арктических водоемов (рыжеватые "хвосты" или "космы", извивающиеся на течении). Прикрепляется к скалам, камням. По периферии слизистого таллома - клетки. Размножение зооспорами.

Род хризокапса (Chrysocapsa) - слизистые шары. Во всех водоемах бывшего СССР.

4 Класс. Хризосферовые - коккоидная структура. Нет ни ризоподий, ни жгутиков. Часто сидячие - эпифитные (на других растениях). Типичный представитель - эпихризис болотный. В болотах, прикрепляется к нитчатым водорослям. До 10мкм.

1а 2 3

А Б

1б

4 6

Рис. 27. Хризокапсовые (А) и хризосферовые (Б) водоросли:

1-3 Hydrurus (1а - часть таллома, 1б - весь таллом, 2 - зооспора, 3 - циста), 4 - колония Chrysocapsa, 5 - эпихризис болотный (Epichrysis paludosa) на нитчатой зеленой водоросли, 6 - E. nitellae на харовой водоросли нителле.

5 Класс. Хризотриховые - представлены нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая структуры. Это типичные бентосные формы. Развиваются от одной клетки (зооспоры), посредством деления в простую нить, или (далее) в разветвленный кустик или пластину. Размеры даже кустиков 250мкм. Род нематохризис (Nematochrysis) - нитевидные. Нижняя клетка - базальная.

Род феотамнион (Phaeothamnion ). Кустистые. 250мкм. В холодное время года покрывает другие водоросли.

Род феодермациум (Phaeodermatium). Пластинчатые. В Крыму в верховьях горных речек. Рыжевато-коричневый налет на камнях - феодермациум речной (Phaeodermatium rivulare).

Рис.28. Хризотриховые: Кустистый таллом - Phaeothamnion, зооспора и разные части нитевидного таллома - нематохризис сидячий (Nematochrysis sessilis).

2.6. Желто-зеленые водоросли или разножгутиковые (Xanthophyta или Heterocontae).

Преимущественно пресноводные водоросли. Отличительная особенность - наличие двух разных по длине и строению жгутиков. Один из них перистый, т.е. с выростами (мастигонемами), другой - гладкий. Хлорофиллы "а" и "с". Плюс каротины. По набору пигментов, запасным веществам, строению оболочек сходны с золотистыми, диатомовыми, отчасти бурыми водорослями.

ЗАПАСНЫЕ ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА – жиры и лейкозин.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ. Есть все типы кроме харового. Именно по типам желто-зеленые водоросли делят на группы (классы):

КЛАССИФИКАЦИЯ. Делят на 6 классов.

1 Класс. Ксантоподовые - амебоидная структура. Род ризохлорис (Rhizochloris), например, ризохлорис глазковый (R.stigmatica) - в придонной зоне олиготрофных прудов и ям. Род миксохлорис (Myxochloris), например, миксохлорис сфагновый (M.sphagnicola) - в виде плазмодия с многими ядрами. Здесь видно родство с золотистыми (там тоже есть плазмодийный вид).

2 Класс. Ксантомонадные - монадная (жгутиковая) структура. Род хлорокардион (Chlorocardion), например, хлорокардион.зеленобокий (C.pleurochloron) - в прибрежье прудов.

3 класс. Ксантокапсовые - пальмеллоидная (слизистая) структура. Род хлоросаккус (Chlorosaccus). Хлоросаккус ульвовый (С.ulvaceus) в виде слизистых колоний в холодных ручьях. Род мишококкус (Mischococcus), например, мишококкус конфермный (M.confervicola) - дихотомически ветвящиеся нежные колонии. На конце веточек - круглые клетки. Сами нити почти не видны без обработки. Живут в сфагновых болотах на нитчатых водорослях. Довольно крупные. Ветвистые потому, что при росте клетка выделяет слизь в одну сторону, сама же остается на вершине.

4 класс. Ксантококковые - коккоидная структура. Обычно одноклеточные. Самый богатый класс. Род ботридиопсис (Botrydiopsis) - в почве, на дне прибрежий водоемов. Мелкий шарик 6-18мкм в диаметре. В других родах иные формы клеток – с выростами, треугольные, элипсовидные, копьевидные, изогнутые.

5 класс. Ксантотриховые - нитчатые, разнонитчатые и пластинчатые. Род трибонема (Tribonema) - неразветвленые нити. Трибонема зеленая (T.viride) выглядит ватообразными зелеными дерновинками, они мягкие, но не ослизненные. Отличить от других нитчатых можно по тому, что при разрыве нити клетка рвется посередине и по краям видны как бы рожки (края клетки), Край нити напоминает двухзубцовую вилочку.

6 класс. Ксантосифоновые - неклеточный тип строения. Включает два порядка. ПОРЯДОК ботридиевые - зеленая наземная часть и бесцветные ризоиды. Род ботридиум (Botrydium). Типичный вид - ботридиум зернистый (B.granulatum). Пузырек диаметром до 3мм. Встречается у берегов. Часто - на ложе выведенных на летование прудов. Внешне выглядит как рассыпанное на ложе зеленое "пшено". Требует известковых почв.

ПОРЯДОК вошериевые - слабоветвящиеся нити, размером до нескольких сантиметров, к грунту прикреплены ризоидами. Зооспоры многожгутиковые. Перегородок нет. Ядра мелкие. В цитоплазме капли масла. Очень нежные. Можно культивировать. Обычны в фитобентосе малых водоемов. Род вошерия (Vaucheria).

1 3

8 9

4 6

5

12

11 13

Рис.29. Желто-зеленые водоросли:

1 - Chlorocardion, 2 - Rhizochloris, 3- Myxochloris (плазмодий в водоносных клетках сфагнума), 4-6 - Botrydiopsis (клетки разного возраста), 7-8 - Botrydium (поросль на почве и отдельная особь), 9-10 - Chlorosaccus (колония и отдельные клетки при увеличении), 11 - Tribonema (часть нити), 12 - Vaucheria (часть нити с оогонием и антеридием), 13 - Mischococcus confervicola.

2.7. Диатомовые водоросли - Baccilariophyta (или БАЦИЛЛАРИЕВЫЕ).

Группа имеет и другие названия: ДИАТОМЕИ - по признаку деления панциря на две половинки и КРЕМНЕЗЕМНЫЕ - по составу оболочки (панциря). Название БАЦИЛЛАРИЕВЫЕ было дано по названию первого описанного рода (бациллария - палочковидный). Известно более 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам.

РАЗМЕРЫ - от 4 до 1000мкм, у некоторых - 2000мкм. Обычно одноклеточны. Иногда образуют непостоянные (распадающиеся) колонии. Вместе держатся за счет выростов и слизи.

Это совершенно особая группа одноклеточных водорослей, резко отличающаяся от других.

ГЛАВНОЕ ОТЛИЧИЕ - у диатомовых имеется ТВЕРДАЯ КРЕМНЕЗЕМНАЯ ОБОЛОЧКА состоящая из двух половинок. Оболочка называется панцирем. Его состав - аморфный кремнезем (близок к опалу). Толщина - от сотых долей до 3 мкм. Панцирь содержит большое количество пор – отверстий, через которые осуществляется обмен клетки с внешней средой. Под микроскопом поры придают панцирю некоторую зернистость и исчерченность.

СТРОЕНИЕ ПАНЦИРЯ. По строению панцирь похож на коробочку, состоящую из двух створок. Большая часть ("крышка") называется эпитекой, нижняя ("коробочка" на которую одевается крышка) называется гипотекой. Форма панциря («коробочки»), если смотреть на него сверху, может быть самой разной. При взгляде на панцирь сбоку он у всех диатомей выглядит одинаково – как некоторая прямоугольная конструкция (рис. 30).

А Б

а б а б

Рис.30. Характерная форма панциря центрических (А) и пеннатных (Б) диатомей: а - вид со створки, б - вид с пояска.

Характерная особенность панциря диатомовых – геометрическая правильность его строения. Строение панциря диатомовых, а именно: его форма (обоих створок), наличие и характер шва (или швов, если их два) по продольной оси (у пеннатных), расположение пор (отверстий), форма выростов, шипов, валиков и прочее, имеет важное значение в систематике этой группы водорослей (рис. 31).

А Б

В Г

Coscinodiscus gigas

Слева направо и вниз представители родов: Melosira, Achnanthes, Navicula, Diploneis, Stephanodiscus tenius Mastogloia, Rhopalodia.

Рис.31. Различные варианты очертания (А), концов (Б), структуры (В) створок диатомей, а также объемное изображение (Г) некоторых из них.

ЗАПАСНЫЕ ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА – углеводы, белки, растительные масла (запах рыбьего жира).

ПИГМЕНТЫ. Хлорофилл "а" и "с", но преобладают бурые пигменты, поэтому цвет золотистый или бурый.

ПИТАНИЕ - автотрофное, но есть элементы и гетеротрофного питания. Могут медленно передвигаться. Подвижность диатомовых водорослей связана с их швом. Через него же - связь с внешней средой.

РАЗМНОЖЕНИЕ - делением. Дочерние клетки получают половину панциря, вторую достраивают сами, при этом всегда достраивается внутренняя часть - гипотека. В результате через несколько стадий деления клетки заметно уменьшаются в размерах. Восстановление исходных размеров осуществляется при помощи ауксоспорообразования и сопряжено с половым процессом (слиянием гаплоидных ядер двух клеток). Всю жизнь диатомовые диплоидны. Гаплоидны только перед образованием зигот.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречаются диатомеи повсюду: водоемы, почва, поверхности, лед, снег (бурое окрашивание). Но основная масса - в водоемах разного типа (пресных, морских, холодных, горячих). Имеются планктонные (плавучесть за счет выростов, жира, слизи) и бентосные (входящие в состав донных пленок) формы. Оптимум развития в диапазоне 10-20"С.

РОЛЬ ДИАТОМОВЫХ. Исключительно велика, как минимум, по трем причинам: 1. Диатомовых очень много (до 5000т на один квадратный километр, например, в Баренцевом море); 2. Они очень питательны (в протопласте белка и жира больше чем в хлебе). Очень часто называют места массового развития диатомовых называют «пастбищем моря»; 3. Они очень активно участвуют в накоплении осадков (диатомовые илы, диатомит, сапропели).

СИСТЕМАТИКА. Основана на строении панциря. Подразделяют на 2 класса:

1 Класс. ЦЕНТРИЧЕСКИХ диатомей (Centrophyceae) В основе - морские формы, однако есть и пресноводные. Имеют радиальную симметрию, т.е. - симметричны по любой плоскости проходящей через центры створок. Внешне похожи на диски, линзы, цилиндры. Чаще встречаются в планктоне. Включает несколько порядков.

ПОРЯДОК дисковые – Diskoidales. Клетки низкоцилиндровые. Включает рода: мелозира - плотные нитевидные колонии во всех водах, гиалодискус (Hyalodiscus) - одиночные клетки, талассозира -колонии в виде нитей, в морях, косцинодискус - морской

планктон, стефанодискус, циклотела (Cyclotella) - пресноводный планктон) и другие.

ПОРЯДОК бидульфовые. Клетки длиноцилиндровые. Включает род хетоцерос (нитевидные колонии, клетки с выростами в виде рогов, морской планктон).

А

1 2

3 4 7

Б

В

Рис.32. Центрические диатомовые водоросли планктона. А - одиночные клетки родов Stephanodiscus (1), Coscinodiscus (2), Asteromphalus (3), Thalassiosira (4-6), Sceletonema (7), Actinocyclus (8); Б - колониальные формы рода Thalassiosira; В - колония диатомовых из рода Chaetoceros.

2 Класс. ПЕННАТНЫХ диатомей (Pennatophyceae) Имеют двустороннюю симметрию. Клетки обычно вытянуты. Многие имеют шов. Диатомеи обладающие швом подвижны. Включают 4 порядка.

ПОРЯДОК бесшовных. Роды: фрагеллярия, астерионелла, синедра, табеллярия и др.

ПОРЯДОК одношовные. Род кокконеис (Cocconeis) - в обрастаниях, встречается везде.

ПОРЯДОК двушовные. Роды: навикула, пиннулария, мастоглойя (Mastogloia), гиросигма, плеуросигма, гомфонема (Gomphonema), амфора (Amphora), цимбелла и др.

ПОРЯДОК каналошовные. Роды: эритемия (Erithemia), ницшия, бациллария и др. (рис.33).

3 4 5 6 7

13

11 12

10

9а

Рис.33. Представители различных родов пеннатных диатомей. 1 - Bacillaria,

2 - Synedra, 3-4 - Fragilaria, 5 - Tabellaria (колония), 6-7 - Asterionella (отдельная клетка и колония), 8 - Pinnularia (вид со створки и пояска), 9-9а - Cymbella (колония и панцирь отдельной клетки), 10 - Navicula, 11 - Gyrosigma, 12 - Pleurosigma, 13 - Nitzschia (клетка и колония).