Бурые водоросли - Phaeophyta.

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ - (Phaeophyta) Известно около 1500 видов. Преимущественно крупные (многоклеточные), морские и солоноватоводные формы. В пресных водах – представители всего трех родов.

Все виды - прикрепленные, донные формы. Исключения – единичны.

ОТЛИЧИЕ – в цвете слоевища. Оно - желтовато-бурое, за счет большого количества желтых и бурых пигментов. Клетки также содержат пузырьки с дубильными веществами (ФИЗОИДЫ) желтого или бурого цвета. Однако основным фотосинтезирующим пигментом является хлорофилл (формы "а" и "с").

ЗАПАСНЫЕ питательные вещества - в основном ламинарин и маннит.

ОБОЛОЧКА из особой целлюлозы (альгулеза) и пектиновых веществ, в основном из альгиновой кислоты, ее солей и соединений с белками.

РАЗМЕРЫ: от микроскопических до десятков метров (50м макроцистис, пелагофикус)

ФОРМА разнообразна: нитевидные, корковидные, шаровидные, мешковидные, пластинчатые (целые, с разрывами, дырами, выростами, складками, ребрами), кустистые, кустистые с листовыми пластинами

(саргассум). Часто имеют воздушные пузыри. Для прикрепления - ризоиды.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА - нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая.

У сложноорганизованных форм имеется специализация клеток с образованием некоторого прообраза примитивных тканей. В простейшем случае это поверхностные окрашенные клетки и бесцветные клетки сердцевины. В промежуточном случае коровой слой мощный, состоит из двух частей - верхней, где клетки активно делятся (меристодерма, делящаяся покровная ткань), и слабо окрашенной нижней, и центральной части, также из двух слоев - сердцевины и промежуточного слоя. У самых высокоорганизованных (ламинариевые) сердцевина кроме транспорта продуктов фотосинтеза выполняет и механические функции (содержит особые нити). Есть и особые каналы (типа ситовидных трубочек и трубчатых нитей).

РАЗМНОЖЕНИЕ. Имеются все типы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное - частями таллома (без образования ризоидов, спор и гамет). Бесполое - зооспорами (реже неподвижными спорами). Половой процесс - изогамия, гетерогамия, оогамия.

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ. У большинства есть и гаметофит и спорофит или гаметоспорофит (т.е. таллом, который может давать одновременно и споры и гаметы). Эти формы могут быть по размерам одинаковыми и различными. У высокоразвитых (десмарестиевые, ламинариевые и циклоспоровые) - чередование поколений строгое. Гаметофит эфемерен. У примитивных долгое время может размножение идти при помощи бесполого поколения, затем приходит черед половому поколению. Формы тела при этом похожи.

ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ бурых водорослей. Есть эфемерные, однолетние и многолетние слоевища. У многолетних форм обычно сохраняются ризоиды и стволы. Бурые водоросли дольше живут при низкой температуре. Температурный оптимум бурых водорослей – умеренно низкие температуры.

МЕСТООБИТАНИЯ. Прибрежные участки моря (даже опресненные) до глубины 100-200м (чаще на глубинах 8-15м) с каменистым грунтом для прикрепления. Обязательно наличие достаточного количества света, движение воды и большое количество биогенов.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И РОЛЬ. В морях являются одним из главных источников органического вещества. Пища для многих морских обитателей. Дарвин сравнивал с тропическими лесами, но полагал, что водоросли кормят больше видов, чем леса. Отрицательное значение – обрастания на днище судов.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЧЕЛОВЕКОМ. Широко известны бурые водоросли как пищевой продукт («морская капуста»). Но главную ценность представляет содержащаяся в оболочке клеток бурых водорослей АЛЬГИНОВАЯ КИСЛОТА. Известна только у бурых. Ее соли (альгинат натрия) широко используются в промышленности для стабилизации растворов и суспензий. В пищевой промышленности – для повышения качества пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков), для сохранения свойств растворов при замораживании и размораживании. Кроме этого – для повышения качества различных красящих и клеющих веществ, качества печатания книг,

изготовления невыцветающих и непромокающих тканей, при производстве пластмасс, синтетических волокон, стойких лакокрасочных покрытий, высококачественных смазок, растворимых хирургических нитей, в фармакологии и парфюмерии, в брикетировании топлива, в производстве электродов для сварки и многого другого. В фармацевтической промышленности широко используется МАННИТ: диабетические продукты и др. В лекарственных целях – препараты из бурых водорослей содержат йод, микроэлементы. Могут использоваться как добавки в еду, в корм животным, как удобрения.

СИСТЕМАТИКА БУРЫХ ВОДОРОСЛЕЙ. Из-за сложности строения и циклов размножения выделяют много порядков (10-14). Есть много классификаций. Чаще делят на два класса:

1 Класс. Циклоспоровые или круглоспоровые. Смены генераций нет, гаметофит развивается внутри спорофита в особых органах - концептакулах, которые и выглядят как круглые ямки.

Характерные представители:

Род фукус (Fucus). Многолетний таллом, плоский, ремневидный с ветвлением. Имеют воздушные пузыри. Северные и умеренные моря.

Род цистозира (Cystoseira). Таллом сильноразветвленный. Теплые моря. Воздушные пузыри в виде четок.

Род саргассум (Sargassum). Кустистый таллом, на веточках листообразные пластины, в пазухах шары пневматофоры.

1 2

Рис.34. Представители циклоспоровых: 1 - цистозира бородатая (Cystoseira barbata), 2 - цистозира косматая (C.crinita), 3 - саргассум (Sargassum), 4 - фукус (Fucus).

81

2 Класс. Феозооспоровых. Спорофит и гаметофит существуют как самостоятельные формы развития.

Включают две группы: изогенератные - одинаковы и спорофит и гаметофит, и гетерогенератные - спорофит мощный, гаметофит маленький.

К изогенератным бурым водорослям относятся представители родов эктокарпус, диктиота, падина и лр..

Род эктокарпус (Ectocarpus). В холодных морях. Однорядные нити, гетеротрихальная структура. Кустики из разветвляющихся нитей зеленовато-бурого цвета. Ветвление дихотомическое.

Род диктиота (Dictyota). Таллом плоский, дихотомически разветвленный. Род падина (Padina) - таллом плоский вееровидный.

Гетерогенератные включают больше родов. В частности:

Род ламинария (Laminaria). Крупные растения их одной или нескольких листовых пластин с цилиндрической стеблевой частью. Паренхимное строение. "Морская капуста". Зимует ризоид и черешок. Гаметофит в виде маленькой нити, отдельно мужской и женской. Женские клетки (одна в оогонии) оплодотворяются сперматозоидом. Зигота развивается в спорофит. Много видов. В северных морях значима ламинария сахаристая (L.saccarina), пальчаторассеченная (L.gigitata), северная (L.hyperborea).

Род макроцистис (Macrocystis) - длинные стебли на них листья, в пазухах пневматофоры . До 60 м. Прирост - 1м/сутки.

Род нереоцистис (Nereocystis) - ствол и на нем веточки с листьями. 15-25 м.

Род алария (Alaria) - пластина, стволик, ризоиды.

Род хорда (Chorda) - тело как шнур ("морская струна"), до 2м.

3 7

2 4 6

Рис.35. Представители феозооспоровых: 1 - Ectocarpus, 2 - Dictyota, 3 - Padina, 4 - Laminaria, 5 - Nereocystis, 6 - Alaria, 7 - Macrocystis.

2.9. Пирофитовые водоросли - Pyrrophyta.

Своеобразные, преимущественно одноклеточные, неоднородные по многим признакам водоросли. Широко распространенны.

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ. Существует набор из 5 общих признаков, характерных для всех пирофитовых водорослей. Это: 1. Наличие спино-брюшного строения; 2. Наличие на теле бороздок; 3. Наличие двух разных по форме, месту расположения и функциям жгутиков; 4. Наличие глотки; 5. Наличие особых преломляющих свет телец (трихоцист).

ОКРАСКА пиррофитовых. Связана с окраской хлоропластов. По разнообразию окраски хлоропластов пирофитовым принадлежит ПЕРВОЕ МЕСТО среди водорослей. Помимо хлорофилла двух типов "а" и "с", содержат много других пигментов. Их сочетание таково, что среди пирофитовых можно встретить представителей с ОЛИВКОВЫМИ, БУРЫМИ, КОРИЧНЕВЫМИ, ЖЕЛТЫМИ, ЗОЛОТИСТЫМИ, КРАСНЫМИ, реже ГОЛУБЫМИ, СИНИМИ и иными по оттенкам хлоропластами. Есть неокрашенные. Только чисто зеленая окраска хлоропластов полностью отсутствует. В лучшем случае может встретиться светло-зеленая - у хлоромонадофитовых.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ТЕЛА Большинство пирофитовых имеют монадную структуру. Вследствие этого большинство зоологов относят их к животным - жгутиконосцам из типа простейших. Однако у них есть и другие типы морфологической структуры, присущие только растениям - ПАЛЬМЕЛЛОИДНАЯ, КОККОИДНАЯ, НИТЧАТАЯ (у одного рода). Есть и АМЕБОИДНАЯ.

КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ. Протопласт обычный. Запасные питательные .вещества - крахмал, масло. У многих поверх оболочки есть панцирь - бывает очень сложным. РАЗМНОЖЕНИЕ - делением, есть бесполое. Половое неизвестно.

МЕСТА ОБИТАНИЯ. Чаще всего делят на три подотдела:

Хлоромонадофитовые, Криптофитовые и Динофитовые. При этом каждая группа имеет свою преимущественную нишу обитания.

Хлороманадофитовые - в "закисленных" водоемах (рН<7).

Криптофитовые - в искусственных и загрязненных водоемах (пруды, отстойники).

Динофитовые - в чистых пресных и морских водоемах.

СЛОЖНОСТЬ ИЗУЧЕНИЯ - при фиксации изменяются до неузнаваемости. Лучше изучать на живых.

ЗНАЧЕНИЕ: Большое.

1. Могут давать большую биомассу (пища рыбам, отложения, большая роль в кругообороте веществ);

2. Индикаторы сапробности (степени загрязненности вод) и состояния водоема;

3. Являются активными «санитарами» грязных вод;

4. По панцирям динофитовых водорослей можно оценивать возраст осадочных пород естественных водоемов.

СИСТЕМАТИКА. Выделяют три подотдела: хлоромонадофитовые, криптофитовые, динофитовые.

1 подотдел Хлоромонадофитовые. Достаточно крупные (100мкм) формы. Обитатели болот. Тело сплющено сверху вниз. Бороздка одна. Глотка треугольная. Оболочка тела нежная. Хлоропласты многочисленные светло-зеленые. Запасные вещества - масла. Хлорофилл только один - "а". Трихоцисты среди хлоропластов. При соприкосновениях с предметами могут выбрасываться в виде слизистых нитей, а клетка отскакивает в сторону. Два жгутика - из глотки: плавательный вперед и рулевой назад.

Роды: гониостомус, меротрихия, вакуолярия и др.

2б

2а

1а

1б

Рис.36. Представители хлоромонадофитовых: 1 - Goniostomum (а - вид клетки со спинной стороны, б - вид сбоку), 2 - Vacuolaria (а - вид со спины, б - вид сбоку), 3 - Merotrichia.

84

2 подотдел Криптофитовые. Особенности - наличие в клетках особых эллипсовидных зерен Мопа.

Трихоцисты (преломляющие свет тельца) сконцентрированы на внутренней стороне глотки. Брюшная сторона тела плоская или слабо вогнутая. Спинная - выпуклая. На брюшную сторону открывается глотка. Жгутики выходят из глотки. Оба вперед, но они разные по длине. Хлоропластов 1-2 крупных. Разного цвета. Самый крупный род – криптомонас. Его представитель C.curvatus (криптомонас искривленный) в большом количетсве встречается в фитопланктоне городской канализации, сахарных заводов. Многие другие рода этой группы имеют свой собственный преобладающий цвет: родомонас - темно- или ярко-красный; хроомонас – синий; цианомонас - сине-зеленый; криптохризис – бурый; цианофора и хиломонас – бесцветные. Последний обычен в навозной жиже.

2 3 4 5

1в

1а 1б 7

6 8 10

Рис.37. Представители криптофитовых: 1 - Cryptomonas sp. (а - с брюшной стороны, б - вид сбоку, в - вид сверху), 2 - Rhodomonas tenuis, 3 - Chroomonas coerulea, 4 - Cyanomonas americana, 5 - Cryptochrysis commutata, 6 - Cryptomonas curvata, 7 - C. platyuris, 8 - Cyanophora paradoxa, 9 - C. tetracyana, 10 - Chilomonas paramaecium.

3 подотдел Динофитовые. Самый крупный и самый разнообразный (полиморфный) подотдел пирофитовых водорослей. Входящие в этот подотдел водоросли часто называют ДИНОФЛАГЕЛЛЯТАМИ или ПЕРИДИНЕЯМИ. Главная их особенность - наличие панциря с двумя бороздками вокруг клетки.

В бороздках жгутики. Поперечная борозда делит панцирь на верхнюю (эпивальва) и нижнюю (гиповальва) части. Размножаются делением панциря надвое. Недостающая часть вырабатывается. Обитатели чистых пресных и морских вод. Холодолюбивы (осень, зима, весна). Представители:

Род гимнодиниум - встречаются в сфагновых болота, весной.

Род церациум – известно много видов. Распространены как в морских, так и в пресных водоемах. В пресных водах часто встречается церациум ласточковидный. Теплолюбивый. При массовом цветении дает буровато-белесую окраску стариц. Есть небольшое число видов с коккоидной и нитевидной структурами тела.

Род ноктилука (ночесветка) - распространена в теплых морях. При механическом воздействии - светится.

А Б

1 2

3 4 5 9

6а 6б

Рис.37. Представители пресноводных (А) и морских (Б) динофитовых: 1 - Gymnodinium fuscum, 2 - G. paradoxum, 3 - Amphidinium geitleri, 4 - Ceratium hirundinella, 5 - Katodinium planum, 6 - Peridinium cinctum (а - вид с брюшной стороны, б - вид со спинной стороны), 7 - Amphidinium exstensum, 8 - Gyrodinium nasutum, 9 - Nocticula sp., 10 - Peridinium divergens, 10 - Ceratium arcticum, 11 - C. tripos.