Эвгленовые водоросли - Euglenophyta.
Преобладают монадные (жгутиковые) формы.
ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ. Размеры от 4 до 500 мкм, жгутиков 2. Ассиметричны. Чаще всего веретеновидной формы. Оболочка - плотная пеликула, имеющая косые бороздки и гребни (ребристая орнаментация). Подвижны. Легко изгибаются, могут несколько менять форму.
Лишь немногие виды морфологически представленные пальмелловидной структурой утратили возможность к движению и сидят на слизистых ножках. Имеют глотку. Хлоропласты разной формы. Имеется светочувствительный глазок - стигма. Содержат хлорофилл "а" и "в". Каротины.
Запасное питательное вещество – парамилон.
Размножение - делением. Покоятся в цистах.
Половоое размножение неизвестно.
Типы питания: Различные.
У некоторых - только фототорофный тип питания (нужен свет, углекислота - типичный фотосинтез),
у бесцветных форм есть сапрофитный (осмотическое потребление готовой органики) и голозойный ("кусками" готовой органики) типы питания.
Место обитания. Обитают в стоящих прогретых пресных водоемах. Могут давать "цветение". Активные санитары. Являются индикаторами сапробности.
СИСТЕМАТИКА. Отдел эвгленовых включает один класс Euglenophyceae и один порядок Euglenales.
Наиболее характерными родами являются:
Род евглена (Euglena). Типичный центральный род. Веретеновидны. Окрашены в зеленый цвет.
Род астазия (Astasia). Похожи на эвглен, но бесцветны. Чаще встречаются там, где имеется гниющая растительность, на заболоченных участках.
Род факус (Fhacus). Сплющены. Впереди один жгутик, сзади острый отросток. Тело скручено.
Род трахеломонас (Trachelomonas) Один жгутик. Клетка находится в домике, инкрустированом солями железа. Чаще всего встречаются в гумифицированных водоемах.
2 3
4 10
5 6 7
Рис.38 Зеленые (1-7) и окрашенные (8-12) эвгленовые водоросли: 1 - Euglena viridis, эвглена зеленая, 2 - E. acus, 3 - E. convoluta, 4 - E. gracilis, 5 - Eutreptia pyrenoidifera, 6 - Euglena oxyuris, 7 - Lepocinclis marssonii); 8 - Trachelomonas bituricensis, 9 - Strombomonas ensifera, 10 - Fhacus longicauda, 11 - Euglena sanguinea, 12 - Euglena erhenbergii.
2 9 11
1 3
12 13
6 15
16 17
8 18 14
Рис.39 Бесцветные эвгленовые водоросли: 1- Distigma proteus, 2 - Astasia inflata, 3 - Rhabdomonas costata, 4 - Peranema trichophorum, 5 - Entosiphon sulcatum, 6 - Heteronema acus, 7 - Petalomonas steinii, 8 - Gyropaigne cosmos, 9 - Cyclidiopsis acus, 10 - Petalomonas praegnans, 11 - Menoidium pellucidum, 12 - Urceolus cyclostomus, 13 и 14 - Heteronema acus, 15 - Anisonema prosgeobium, 16 - Peranema pleururum, 17 - Menoidium tortuosum, 18 - Urceolus platyrhynchus.
2.11. Зеленые водоросли - Chlorophyta.
Крупнейший отдел среди настоящих водорослей. Насчитывает от 13 до 20 тыс.видов. Главные особенности - преобладание в пигментной системе хлорофилла-a и -b, а значит – чаще всего чисто зеленая окраска тела. Есть и другие пигменты - каротины, ксантофиллы. Поэтому иногда бывают и др. разновидности окраски. Например, красная при накоплении гематохрома. Эукариоты. Клетки у зеленых водорослей разных видов могут быть одноядерными и многоядерными. Оболочка целлюлозная или пектиновая. Запасные питательные вещества - крахмал, реже масло.
МОРФОЛОГИЯ. По морфологии очень РАЗЛИЧНЫ: есть одноклеточные, есть ценобиальные (объединение определенного числа клеток в ценобий), колониальные и многоклеточные формы.
Представлены практически все ТИПЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ тела (таллома) кроме амебоидного и тканевого, а именно: монадная, коккоидная, нитчатая со всеми ее разновидностями, пальмеллоидная, пластинчатая и неклеточная.
РАЗМЕРЫ - от микроскопических одноклеточных до растений в десятки сантиметров.
РАЗМНОЖЕНИЕ. У зеленых водорослей встречаются ВСЕ основные ТИПЫ бесполого и полового РАЗМНОЖЕНИЯ, ВСЕ основные ТИПЫ СМЕНЫ ФОРМ РАЗВИТИЯ.
Большая часть зеленых водорослей в вегетативном состоянии ГАПЛОИДНЫ (одинарный хромосом), но ЕСТЬ и ДИПЛОИДЫ.
Место обитания.Большая часть представителей - жители ПРЕСНЫХ вод. В ней они, скорее всего, и возникли. В эволюционном плане зеленые водоросли МОЛОЖЕ многих других групп водорослей. Могут встречаться не только в пресных, но и в морских, солоноватых водах, на поверхности почвы, в почве, на растениях (эпифиты), в лишайниках, есть паразиты.
КЛАССИФИКАЦИЯ. Окончательно не устоялась. Наибольшие сомнения по поводу двух групп водорослей зеленого цвета - харовых (особое строение тела и необычное строение половых органов) и коньюгат (своеобразный тип полового процесса - коньюгация, плюс полное отсутствие подвижных стадий). Эти группы иногда включают в состав отдела Chlorophyta, иногда придают им самостоятельный статус.
Чаще всего отдел зеленых водорослей делят на 5 классов:
1 Класс Вольвоксовые (Volvocophyceae) - у них основная форма тела - подвижные жгутиковые клетки и колонии таких клеток, т.е. монадная структура.
2 Класс Протококковые (Protococcophyceae) - у них основная форма вегетативного тела это неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток.
3 Класс Улотриксовые (Ulothrichophyceae) – многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы различной степени усложненности.
4 Класс Сифоновые (Siphonophyceae) - неклеточные одноядерные и многоядерные формы с различной степенью внешнего расчленения слоевищ и нитчатые формы, образованные многоядерными сегментами.
5 Класс Коньюгаты или Сцеплянки (Conjugatophyceae) - одноклеточные растения симметричного строения или нитчатые формы с особым типом полового размножения (коньюгация).
Характерные особенности классов и их представителей.
Класс ВОЛЬВОКСОВЫЕ.Сюда входят самые примитивные зеленые водоросли. Структура тела монадная. Всю жизнь подвижны, независимо от того в колонии или нет.
Основная масса - одноклеточны. Но есть ценобиальные формы (несколько видов) и колонии (у представителей рода вольвокс). В каждой клетке всегда 2 равных жгутика (много реже 4,1 или 2-3 неравных). Всегда одно ядро. Обычно один хлоропласт. Красный пигментный глазок, пульсирующие вакуоли (впереди, у жгутиков). Активно плавают с помощью жгутиков.
Обычное МЕСТООБИТАНИЕ - мелкие стоячие водоемы (лужи, канавы, болота, отстойники, поля фильтрации, пруды). Активные санитары загрязненных и сточных вод. Активные участники процесса самоочищения водоема от загрязнений. Большая роль в отложении сапропелей. По питанию автотрофы, но могут питаться и гетеротрофно и миксотрофно. Вырабатывают крахмал, но могут и масло и волютин.
Значение. Прекрасный корм для молоди рыб и зоопланктона. Могут вызывать «цветение» водоемов. Из некоторых получают каротины (те что дают "красное цветение").
Эволюция вольвоксовых. Шла в трех направлениях:
1-е - по линии усложнения полового процесса - от примитивной гологамии (слияние обычных клеток, а не специальных гамет),
через изогамию и гетерогамию (спец.клетки) к наиболее сложному варианту - к оогамии;
2-е - в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и генеративные;
3-е - в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии, т..е. в направлении траты наиболее примитивных признаков растительной клетки. Этот путь дал класс протококковых.
Представители класса.
Порядок полиблефаридовые - одноклеточные с тонким и нежным перипластом. Включает около 10 небольших родов. Наиболее значимы представители рода дюналиелла (Dunaliella).
Род дюналиелла. Мелкие (5-29мкм), подвижные клетки. Плавают быстро, плавно. Во время остановок способны прикрепляться жгутиками к предметам. Обитают в гипергалинных, т.е. пересыщенных солью, водоемах, в том числе в степях Крыма. Способны откладывать в клетке каротин. Названы по имени француза Дюналя, доказавшего, что кирпично-красное "цветение" гипергалинных водоемов вызывает массовое развитие этих водорослей. Размножаются делением. Половой процесс гологамия. Зигота подвижна - планозигота. В цикле развития известны пальмеллы и цисты. Из этих водорослей могут добывать крахмал.
1а 1б 1в 1г 1д
2г
5б
4 5а
2а 2б 2в 3
Рис.40. Полиблефаридовые: 1 - Dunaliella salina (а,б - вегетативные клетки с каплями гематохрома, в,г,д - стадии образования цист), 2 - Phyllocardium complanatum (а - вегетативная клетка, б - гологамия, в - планозигота, г -гипнозигота), 3 - Spermatozopsis exsultans, 4 - Pyramimonas reticulata, 5 - Asteromonas = Stephanoptera sp. (а - клетка сбоку, б - клетка с полюса).
Порядок хламидомонадовые - одноклеточные, с хорошо выраженной оболочкой, двумя или четырьмя равными жгутиками. Три семейства: хламидомонадовые (около 500видов) - оболочка достаточно мягкая, коккомонадовые (видов мало) - оболочка сплошная, плотная, пропитанная известью, содержит другие включения, факотовые (видов мало) - двустворчатая, инкрустированная углекислым кальцием, кремнеземом или солями железа оболочка, иногда с крыловидными выростами.
Род хламидомонас (Chlamydomonas). Обитатели мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемов. Много в сточных водах. Активные санитары. Способны всасывать через оболочку органические вещества. Ускоряют процессы самоочищения загрязненных вод. В плохих условиях существуют в виде цист, зигот, пальмелл. Род гематококкус (Haematococcus). Накапливают а клетках гематохром.
2а 3
2б
1а 1б
6 7 8
1в 1г
12б
9 10а 10б 11 12а
Рис. 41. Хламидомонадовые: 1 - Chlamydomonas sp. (а - вегетативная клетка, б - пальмелловидная стадия, в,г - размножение, молодые особи внутри материнской клетки), 2 - Ch. proboscigera (а - взрослая клетка, б - копуляция изогамет), 3 - Ch.annuraeae, 4 - Ch.annuraeae на панцире коловратки, 5 - Haematococcus pluvialis, 6 - Lobomonas stellata, 7 - Furcilla bicaudata, 8 - Carteria crucifera, 9 - Pedinopera robusta, 10 - Pedinoperopsis gracilis (а - строение протопласта внутри оболочки, б -оболочка снаружи), 11 - Phacotus coccifer, 12 - Pteromonas aculeata (а - клетка с широкой части. б - клетка с узкой части).
Порядок вольвоксовые - только ценобиальные и колониальные формы. Клетки как у хламидомонады. Но они либо срастаются, либо объединяются иным образом.
Род пироботрис (Pyrobotrys) - на отстойниках сахарных заводов. 16 сросшихся клеток (см. рис.13). Клетки могут быть разного возраста. В некоторых вместо цитоплазмы - зооспоры. Из каждой - новый ценобий. Осенью вместо зооспор - изогаметы. Копулируют. Зигота. Род гониум (Gonium) - 16 клеток расположены в один слой. Выглядит и движется под водой как маленький ковер, в задней части которого расположены жгутики.
Род эвдорина (Eudorina) - ценобий в виде эллипса, на периферии расположены 32 клетки (см. рис.13).
Род вольвокс (Volvox) - настоящая колония, шаровидной формы, содержит до 50тыс. клеток. Все клетки соединены ослизненной оболочкой и плазмодесмами. Есть разделение функций: вегетативные клетки (не размножающиеся) осуществляют фотосинтез, клетки для бесполого размножения (партеногонидии) образуют внутри дочерние колонии, клетки для полового размножения образуют оогонии (остается одна) и антеридии (внутри клетки образуется 64 антерозоида). Зигота может перезимовывать. Обычные виды - вольвокс шаровидный (V. globator) и золотистый (V. aureus).
К вольвоксовым также относятся представители родов пандорина (Pandorina), хлоркорона (Chlorcorona) и других родов.
1 2 3 4
5 6 7 8
Рис.42. Вольвоксовые: 1 - Pyrobotrys gracilis, 2 - Gonium pectorale, 3 - Eudorina elegans, 4 - Pandorina morum, 5 - Spondylomorum quaternarium, 6 - Chlorcorona bohemica, 7 - Sthephanosphaera pluvialis, 8 - Volvox aureus.
Класс ПРОТОКОККОВЫЕ.Представители класса в основе микроскопические одноклеточные существа округлой, элипсовидной и яйцевидной формы. В вегетативном состоянии полностью отсутствует монадная структура. Вместе с тем протопласт протококковых очень похож на протопласт клеток вольвоксовых. Самые примитивные даже сохраняют пульсирующие вакуоли, пигментный глазок и даже жгутики (только полностью неподвижные - псевдоцилии). Эволюционно они есть продолжение вольвоксовых.
Типы морфологического строения - у громадного большинства коккоидная, иногда пальмелловидная, у одного вида (Protosiphon bothrioides) - примитивная сифональная, у нескольких родов - примитивная нитчатая и примитивная пластинчатая. Встречаются ценобиальные формы, редко колониальные и многоклеточными (нитчатые и пластинчатые).
Размеры клеток - 2-30мкм. Реже 200-400мкм, у водяной сеточки (Hydrodictyon reticulatum) - до 1,5см (а весь таллом до 1м). Хлоропласт обычно один. Ядро также обычно одно.
Размножение. Преобладает бесполое в нескольких вариантах:
- гемиоспоры или амебоиды - нет настоящей оболочки и жгутиков;
- зооспоры - есть жгутики, нет настоящей оболочки, недолговечны;
- автоспоры - нет жгутиков, всегда есть оболочка. Автоспора - это миниатюрная копия взрослой вегетативной клетки.
Половой процесс редко. Обычно изогамия, реже гетерогамия. Еще реже оогамия.
Место обитания. Распространены чрезвычайно широко. В основном - пресноводные планктонные. Некоторые виды могут вызывать "цветение" воды. Представлены в бентосе, нейстоне (поверхностной пленке), перифитоне (донные пленки). Чаще в рыбоводных прудах, очистных сооружениях. Есть виды, вызывающие изменение цвета снега ("зеленый" и "красный" снег). По количеству видов в водоемах и интенсивности развития уступают только диатомовым. Относятся к эвригалинным и эвритермным водорослям.
Роль протококковых. Очень большая в обеспечении гидробионтов кислородом и питанием, в круговороте веществ. Их используют в культиваторах для получения различных веществ (каротины и др.), в космической биологии (водорослевые культиваторы), для пищевых нужд (корма для с/х животных, рыб), многие виды - объекты лабораторного изучения фотосинтеза и т.д.
СИСТЕМАТИКА неоднозначна. Обычно выделяют 3 порядка:
1-й порядок - вакуольные. Около 30 родов. Самые примитивные. Сохранили глазок, сократительные вакуоли, иногда даже много, как в родах радиосфера (Radiosphaera) и харациохлорис (Characiochloris). Обычно - прикрепленные. На растениях, часто на панцире ракообразных, как представители родов хлорангиелла (Chlorangiella) и хлорангиопсис (Chlorangiopsis). Род гипномонас (Hypnomonas) - в почве. Можно получить из почвенной вытяжки, водоросли образуют налет по урезу воды через 3-5 дней. Имеются колониальные формы - глеофиллум (Gloeophyllum ) и апиоцистис (Apiocystis).
2-й порядок - хлорококковые. Включает большинство представителей класса. Входят в состав фитопланктона. Не имеют вакуолей, жгутиков. Оболочка плотная. Нет тенденции к многоклеточности. Максимум - это ценобии (2, 4, 8 клеток вместе) и колонии. Форма клеток разнообразна, но в основном за счет выростов оболочки. Размножение автоспорами или зооспорами. Цветение воды часто вызывают представители родов сценедесмус (Scenedesmus), анкистродесмус (Ankistrodesmus), хлорелла (Chlorella), диктиосфаериум (Dictyosphaerium), педиаструм (Pediastrum), ооцистис (Oocystis), целаструм (Coelastrum).
Кроме водоемов встречаются в почве (хлорелла и хлорококкум - Chlorococcum), некоторые виды - в лишайниках. Хлорелла активно используется в экспериментальной биологии, ей посвящено много научных публикаций. Вместе со сценедесмумом широко используется для массового культивирования и получения растительной биомассы. Протосифон (Protosiphon botrioides) имеет сифональную структуру с многими ядрами. Растет на земле в виде зеленого шарика. Под землей длинный бесцветный ризоид. Зеленая водоросль хлорохитриум (Chlorochytrium lemnae) обитает в межклетных промежутках ряски. К порядку также относятся роды: трейбария, лагерхеймия, диакантос, тетраедрон, селенаструм, харациум, голенкиния, микрантиниум, актинаструм, гидродикцион (водяная сеточка), крусигения и другие (см. рис.43, 44).
3-й порядок прототриховые. Входят водоросли образующие примитивные талломы (маленькие ниточки или пластинки). Протококкус зеленый (Protococus viridis) дает зеленый налет на пнях и коре, рафидонема снежная (Raphidonema nivale) - зеленое цветение снега.
5а 5б
1 2
5г
5в 6в
6б
6а 3 4
7а
7б
10 11
12 13
14
15 9
Рис.43. Протококковые водоросли: 1 - Hypnomonas chlorococcoides,
2 - Characiochloris characioides, 3 - Chlorangiella pygmaea, 4 - Radiosphaera sphaerica, 5 - Chlorococcum sp. (а - взрослая клетка, б - образование зооспор, в - зооспора, г - молодые клетки), 6 - Chlorella sp. (а -взрослая клетка, б - образование автоспор, в - выход автоспор), 7 - Oocystis pseudocoronata (а - отдельная клетка, б - образование автоспор), 8 - Ankistrodesmus acicularis,
9 - Selenastrum bibraianum, 10 - Treubaria triappendiculata, 11 - Tetraedron caudatum, 12 - Diacanthos belenophorus, 13 - Lagerheimia citriformis,
14 - Golenkinia radiata, 15 - Polyedriopsis spinulosa, 16 - Characium acuminatum.
5а
5б
3 5в
7
6 10
12а
12б
Рис.44. Протококковые водоросли: 1 - Pediastrum simplex, 2 - Actinastrum hantzschii, 3 - Tetrastrum triacanthum, 4 -Scenedesmus quadricauda, 5 - Hydrodicthyon reticulatum (а - часть ценобия при малом увеличении, б - молодой ценобий внутри материнской клетки, в - часть молодого ценобия при большом увеличении), 6 - Dictyosphaerium pulchellum, 7 - Crusigenia tetrapedia, 8 - Micractinium pussilus, 9 - Elakatothryx gelatinosa, 10 - Raphidonema nivale, 11 - R. sempervirens, 12а и 12б - Protococcus viridis.
Класс УЛОТРИКСОВЫЕ. В класс объединяют нитчатые или пластинчатые зеленые водоросли. В простейшем случае - нить из одного ряда клеток. Именно такая форма всегда лежит в основе других более сложных форм.
Нити могут быть: свободноживущими, прикрепленными (тогда есть дифференциация на основание и верх), ветвящимися и неветвящимися, равномерно цилиндрическими и сужающимися кверху, распростертыми по субстрату и стоящими вертикально, могут быть гетеротрихальными, одиночными, в виде скоплений, в виде колоний и т.д. Пластины могут быть: однослойными и двуслойными, местами многослойными.
РАЗМЕРЫ- от микроскопических до пластин в сотни квадратных сантиметров. Хлоропласты у разных видов разной формы.
СИСТЕМАТИКА. По совокупности признаков чаще всего делят на 7 порядков: улотриксовые, ульвовые, хетофоровые, эдогониевые, сфероплеевые, цилиндрокапсовые, схизогониевые.
Порядок улотриксовые. Слоевище построено по типу однорядной неразветвленной нити. Все клетки (кроме базальной) одинаковы морфологически и физиологически. Потенциально все могут делиться. Отсюда – высокая способность представителей порядка к регенерации. Внутри порядка роды делятся на группы. 1-я группа - клетки рыхло лежат в чехле - род геминелла (Geminella). 2-я группа - растения обычно существуют в виде отдельной клетки, а короткие нити образуют на малое время - род стихококкус (Stichococcus). 3-я группа - растения в виде типичных многоклеточных нитей - род улотрикс (Ulothrix).
4а 4б
1 2 5а 5б 5в
Рис.45. Улотриксовые: 1 - Geminella interrupta (часть таллома), 2 - Stichococcus bacillaris, 3 - Ulothryx subbflaccida (часть нити), 4 - Ulothryx zonata (а - вегетативная нить, б - в некоторых клетках таллома зооспоры), 5 - Microspora sp. (а - клетки нити с поверхности, б - Н-образный участок оболочки, в - часть нити на продольном разрезе).
Порядок ульвовые. Имеют ПАРЕНХИМНОЕ СТРОЕНИЕ. Обычно морские.
Встречаются на мелководьях. Лучше других морских водорослей переносят загрязнение. Донные формы. Спорофит существует не только в виде зиготы. Гаметофит и спорофит уже более похожи (изоморфное развитие). При прорастании как зооспор так и гамет развитие начинается с одной нити. Затем она преобразуется в трубчатое (энтероморфа) или пластинчатое (ульва - водяной салат) или мешковидное (монострома) слоевище.
Характерные рода: ульва (Ulva), энтероморфа или "кишечница" (Enteromorpha), монострома (Monostroma).
2б
5 6
2а 3
Рис. 46. 1 - Ulva fenestrata, 2 - Enteromorpha sp. (а - внешний вид таллома, б - поперечный разрез стенки таллома), 3 - Enteromorpha linza, 4 - Protomonostroma undulatum, 5 - Monostroma sp. (мешковидная форма), 5 - Monostroma grevilei.
Порядок хетофоровые. По разнообразию занимают одно из первых мест среди зеленых водорослей. Также, как и у улотриксовых, слоевище хетофоровых состоит из однорядных нитей, но, в отличие от улотриксовых, нити эти ветвятся и все слоевище дифференцировано на систему стелящихся и вертикальных нитей. От ульвовых эту группу водорослей отличает разнонитчатая структура. Основная часть - пресноводна. Подавляющее большинство представителей имеют на слоевище волоски или щетинки (выросты клеток или сами клетки, сильно вытянутые и лишенные содержания). Представители родов: колеохете, стигеоклониум, драпарнальдия, хетофора, фричиелла, трентеполия (некоторые виды входят в состав водорослевого компонента лишайников), плеврококк (наземная водоросль, образует порошистый налет на коре) представлены на рис.47.
1 5а 5б
3 8 9
4
7 10
Рис.47. Хетофоровые: 1 - Coleochete scutata, 2 - Stigeoclonium tenue, 3 - Draparnaldia glomerata, 4 - Pringsheimiella scutata, 5 - Chetophora sp. (а - внешний вид растений с разными вариантами слизистой обвертки, б - часть слоевища), 6 - Fritschiella tuberosa, 7 - Trentepohlia sp., 8 - Pleurococcus sp.
Порядок эдогониевых. Насчитывает более 400 видов. Таллом обычно в виде длинных однорядных нитей. Чаще всего они прикреплены к субстрату базальной клеткой. Во взрослом состоянии - обычно свободноплавающие. Отличаются особым типом клеточного деления, строением оболочек и уникальным способом размножения.
Клетки содержат единственное крупное ядро и пристенный сетчатый хлоропласт, состоящий из узких продольных лент, соединенных между собой.
При размножении на оболочке клетки образуется утолщение в виде валика (ближе к вершине), затем идет деление самой клетки на две части, затем вдоль валика оболочка клетки разрывается, сам валик растягивается, образуя новый участок клеточной стенки. Меньшая часть разорвавшейся оболочки называется колпачком, большая - футляром. Молодые клетки всегда соседствуют с футляром, который впоследствии восстанавливает свои размеры. Колпачки же остаются пустыми и при новых делениях рядом со старыми колпачками появляются новые. Их количество показывает число состоявшихся делений данной нити.
Вегетатавное размножение осуществляется простым делением нити на фрагменты или особых клеток (акинет). Эти клетки содержат много масла, крахмала и имеют красных цвет. Бесполое размножение - при помощи зооспор. Половой процесс - оогамия. Есть виды с половым диморфизмом, т.е. разделенные на мужские и женские особи отдельно. Представители порядка распространены по всему свету и играют важную роль в небольших пресных водоемах. Наиболее характерный род: эдогониум. Кроме него следует отметить род бульбохете - таллом в виде разветвленных нитей с волосками-щетинками.
2
1 3
5
10
8 9
Рис. 48. Эдогониевые: 1-9 - Oedogonium sp. (1 - общий вид таллома, 2 - вегетативная клетка, 3 - кольцевое утолщение на оболочке, 4, 5, 6 - последовательные стадии клеточного деления, 7 - выход зооспоры из нити,
8 - проросток, 9 - выход андроспор из андроспорангиев), 10 - Bulbochaete sp. (веточка таллома).
Порядок сфероплеевые. Включает считанное число. Встречаются нечасто. Таллом - однорядные неразветвленные нити. Всегда плавают. Много хлоропластов в виде узких замкнутых колец. Много ядер. Но главное - клеточные перегородки разделяют
клетки не до конца, в их центре - отверстие, через которое проходит цитоплазматический тяж. Род сфероплея (Sphaeroplea).
1 2 3 7 8
Рис.49. Строение сфероплеи (Sphaeroplea): 1-3 - строение хлоропластов, 4 - 6 - разные типы поперечных перегородок, 7 - образование антерозоидов, 8 - яйцеклетки в момент оплодотворения и образования зигот.
Порядок цилиндрокапсовые. Немногочисленные водоросли, у которых таллом представлен однорядной неразветвленной нитью, расположенной в слизистом чехле. Если делятся более чем в одной плоскости - образуется псевдопаренхимный таллом. Клетки содержат одно ядро и один массивный, занимающий осевое положение, хлоропласт неправильной или звездчатой формы. Обычны в небольших пресных водоемах (прудах, болотах, медленно текущих ручьях) Половое размножение - оогамия. Зрелая зигота ярко-красного цвета.
а
б
1 2 3 4 5
Рис.50. Строение цилиндрокапсы (Cylindrocapsa): 1 - однорядный участок нити, 2 - многорядный участок той же нити, 3 - двухклеточных проросток, 4 - нить с антеридиями (а) и оогонием (б), 5 - зрелый оогоний с яйцеклеткой и антерозоидами.
102
Порядок схизогониевые или празиоловые. Немногочисленная, но широко распространенная и важная, особенно род празиола (Prasiola), группа водорослей. Таллом в виде однорядных нитей - схизогониум (Schizogonium), лентовидных или широких однослойный пластин - празиола (Prasiola), реже многослойные цилиндрические формы - розенвингиелла (Rosenvingiella). В процессе жизни растения одна нитевидная форма на определенной стадии может переходить в другую - пластинчатую.
Самые распространенные - представители рода празиола. Встречаются в пресных и морских водоемах, обычно в холодных и умеренных широтах. Есть наземные виды. Пресноводные можно встретить в полярных областях и высоко в горах в небольших речках и ручьях с температурой воды около 00С. Морские приурочены к зоне заплесков и брызг. Наземные растут преимущественно там, где имеются в изобилии нитраты (места скопления птиц, колонии пингвинов, птичьи базары и т.п.). На скалистых берегах могут подниматься на высоту до 30м. Таллом покрыт прочной общей оболочкой и потому растения может выносить сильное и длительное высыхание. Таллом слабо дифференцирован, поэтому растение легко размножается вегетативно - фрагментами слоевища. Для бесполого размножения служат лишенные жгутиков апланоспоры. Половой процесс - оогамия. Некоторые виды съедобны (празиола японская).
2 3
Рис. 51. Строение схизогениевыех (празиоловых): 1- часть нити Schizogonium, 2 - слоевище Prasiola, 3 - часть слоевища Rosenvingiella.
Класс СИФОНОВЫЕ. Самые древние из зеленых. Тело растений крупное, сложно устроенное, часто даже причудливое. При этом, как правило, всё это тело представляет собой одну гигантскую "клетку", т.к. эти водоросли не имеют клеточного строения. У них нет клеточных перегородок, слившаяся цитоплазма и множество ядер. Иными словами, слоевище сифоновых - это комплекс не вполне разделившихся клеток. Насчитывается порядка 500 видов. 90% - морские виды. Немногочисленные виды пресноводных тем не менее широко распространены. Морские приурочены к тропикам. Немногие встречаются в Черном море.
СИСТЕМАТИКА:Включает три порядка:
Порядок сифоновые - перегородок нет, только у оснований ветвей -
своеобразные пробки. Наиболее характерные семейства каулерповые, бриопсидовые и кодиевые.
Семейство каулерповые: Сложное внешнее расчленение, внутренний "скелет" в виде особых переплетающихся внутри слоевища нитей, нет бесполого размножения, нет специальных органов для полового размножения и гаметы могут образовываться в любом месте тела, наличие в оболочке целлюлозы и в стенке слоевища каллозы, кроме хлоропластов есть лейкопласты – запасают крахмал. Роды: каулерпа, удотея, халимеда (рис.52).
5
Рис.52. Каулерповые: 1,2 - Caulerpa (1 - различные типы строения вертикальных ветвей, 2 - "внутренний скелет" ризома), 3,4 - Udotea (3 -ранние стадии развития, 4 - взрослое растение U. flabellata), 5,6 - Halimeda (5 - H. opuntia, 6 - продольный срез слоевища).
Представители рода каулерпа - обычные обитатели спокойных теплых мелководий тропических и субтропических морей с твердыми, песчаными и даже илистыми грунтами, к которым прикрепляется ризоидами. Вертикальные побеги могут существенно различаться по форме. Легко размножаются вегетативно - отломившимися частями. Бесполого размножения нет. При половом гаметы образуются в любой части тела (голокарпия). Виды рода удотея имеют вееровидное псевдопаренхимное слоевище, состоящее из переплетения вертикальных нитей. Виды рода халимеда имеют самое сложное строение таллома, а именно переплетение вееровидных сегментов сильно пропитанных известью. Играют большую роль в формировании коралловых рифов.
Семейство бриопсидовых: Преимущественно морские формы, имеющие разнонитчатое строение. Включает 4 рода.
Род дербезия (Derbesia) - стелющиеся и вертикальные разветвляющиеся нити. На концах в виде шаров образуются зооспорангии. Полового размножения нет. Род халицистис (Halicystis) - несколько сложней строение. Растут исключительно на известковых красных водорослях. Сначала нити на поверхности субстрата, потом - короткие нити, на конце которых шары до 3см. Эти шары - видоизмененные ветви. Есть и половое и бесполое размножение. Род бриопсис (Bryopsis) - перисто-разветвленный. Таллом похож на перо птицы. У некоторых форм - похоже на метелки. Есть и половое и бесполое размножение, причем появляются специальные органы полового размножения. Род псевдобриопсис - похож на бриопсис. Отличается наличием перегородок в основании вегетативных веточек.
2
4 5 7 8
1 6
Рис.53. Бриопсидовые: 1 - Derbesia, 2, 3, 4 - Halicystis (2 -первичные нити, 3 - молодые вертикальны нити, 4 - зрелый пузырь), 5, 6, 7 - Bryopsis (5,6 - таллом с веточками, 7 - ризоиды в основании веточек), 8 - часть слоевища Pseudobriopsis с гаметангиями.
Семейство кодиевые: - в основе разнонитчатый или псевдопаренхимный тип строения. Содержит только один род.
Род кодиум (Codium)- около 50 видов субтропических, иногда умеренных морей. Размеры 5-30см, кодиум большой (C. magnum) - до 8м. Подушковидные либо вертикальные цилиндрические с разветвлением. Обитают на глубинах 50-230м иногда выходят на литораль. В основе анатомического строения - слой или пучок бесцветных нитей, от которых отходят пузыри темно-зеленого цвета (ассимиляционная часть таллома). Бесполое размножение неизвестно. Есть вегетативное - частями таллома (в том числе дополнительными пузырьками с ризоидами у основания) и половое (анизогамия)..
2
1 4
4
5
3 6 7
Рис. 54. Кодиевые: 1- Codium tomentosum (таллом, прикрепленный к скале) , 2 - C. fragile (общий вид растения), 3 - C.ritteri, 4, 5 - часть продольного среза через слоевище, 6 - кортикальный пузырь с гаметангиями, 7 - пузырь с дополнительным пузырьком, у которого хорошо заметен ризоид..
Порядок дазикладовые. Морские водоросли. Слоевище представляет одну гигантскую клетку сложного строения. При этом ядро, в отличие от многих других сифоновых, одно, а не много. В основе организации радиальная симметрия. Имеется неразветвленная центральная ось, которая покрыта мутовками коротких ветвей. К субстрату прикрепляется системой ризоидов. Обычны для литорали и верхних слоев сублиторали. Встречаются до глубин 50-70м на коралловых рифах, на песчано-каменистых грунтах, вблизи мангровых зарослей. Способны к обызвествлению
При размножении единственное ядро обильно делится и гаметы мигрируют в образовывающиеся гаметангии. Размножение только половое. Насчитывают около 10 родов ныне существующих дазикладовых и более 60 родов уже вымерших.
Наиболее характерные для дазикладовых водорослей морфологические формы представлены в родах дазикладус (Dasycladus), неомерис (Neomeris) и ацетабулярия (Acetabularia).
Род дазикладус - вытянутый пузырь до 5см. Образуется из многочисленных мутовок по 10-15 ветвей. На конце каждой веточки - свои мутовки. Всего 3 порядка. Ветви не срастаются.
Род неомерис - такое же мутовчатое строение, но в 2 порядка ( в разрезе как "павлинье перо" ). На концах веточек у вершины "побега" - нитевидные выросты.
Род ацетабулярия - слоевище похоже на зонтик. Зонтик - это тесно сомкнувшиеся гаметангии. Ветви редуцированы.
