Общая картина вертикального распределения.

Вертикальное распределение планктона, изменение его видового состава и количества с глубиной, закономерности этого распределения, факторы, его определяющие — все это имеет большой теоретический и практический интерес. С вертикальным распределением планктона связан круговорот веществ в водоеме, передача энергии и транспорт органических веществ от поверхности на глубины, миграции промысловых животных — планктофагов (рыб и некоторых млекопитающих). Им определяются пищевые ресурсы и пищевые взаимоотношения организмов на разных глубинах. И наконец, с изменением по глубинам плотности планктона связано изменение акустической прозрачности и интенсивности биолюминесценции различных слоев воды.

Вертикальное распределение организмов планктона, суточные вертикальные миграции зоопланктона представляют собой явления, играющие большую роль в жизни морских и континентальных водоемов. Картина вертикального распределения планктона как комплекса организмов с разной биологией весьма сложна и для своего истолкования нуждается в изучении биологии отдельных компонентов, входящих в состав планктона.

Планктон в морях может простираться до самых больших глубин. Погружения батискафа обнаружили присутствие зоопланктона до глубины 2000 м. Ловы, произведенные нашими соотечественниками на глубинах 6000—7000 м, показали, что планктон, состоящий главным образом из копепод и остракод, обитает даже на таких больших глубинах. При этом разные виды или группы видов имеют свою собственную зону с оптимальными для них условиями, свои верхние и нижние границы. Последние лишь в малой степени зависят от распределения водных масс, характеризующихся определенными гидрологическими условиями и происхождением, хотя в некоторых случаях это и имеет место.

Одни животные обитают исключительно или преимущественно в поверхностной продуцирующей зоне, нижняя граница которой в океане находится на глубине около 200 м. Это поверхностные, или эпипланктические, организмы. Другие животные населяют исключительно глубинную зону. Это глубоководные организмы. Имеются также животные, которые часть своей жизни проводят в поверхностной, а часть в глубинной зоне, образуя группу батипелагических, или интерзональных видов, которые делят на верхне- и нижнеинтерзональные виды. У первых вся откармливающаяся часть популяции сосредоточена в поверхностной зоне, а особи, опустившиеся на глубину, почти или совсем не питаются. Вторые размножаются и развиваются в глубинной зоне, поднимаясь вверх лишь на короткое время, большей частью ночью.

Картина вертикального распределения неодинакова у мезо- и макропланктона, разнится она и по климатическим областям (по широтам), а в пределах последних неодинакова в океанических и неритических зонах. Разница по климатическим областям обусловливается отсутствием (низкие широты) или наличием (средние и высокие широты) смены сезонов года, легкостью или затрудненностью поступления биогенных веществ из глубин в евфотическую зону, количеством и постоянством производимого органического вещества. Если в средних и высоких широтах вертикальное распределение планктона неодинаково в разные сезоны года, то в низких широтах оно более или менее постоянно в течение года.

Рутнер еще в 1914 назвал одним из самых выдающихся явлений пресноводной биологии тот факт, что в более или менее глубоких водоемах планктон с глубиной распределяется неравномерно и уже в пределах немногих метров обнаруживается его заметная слоистость. Это явление он наблюдал особенно отчетливо в альпийских и Лунцких озерах, причем у всех планктеров без исключения.

В олиготрофных озерах с очень высокой прозрачностью воды с малым содержанием сестона максимальное скопление зоопланктона летом днем обычно отмечается на некоторой глубине от поверхности. Так, в Телецком озере дневной максимум ракообразных летом наблюдался в слое 20—40 м (Рылов, 1949), в оз. Севан в слое 20—30 м (Мешкова, 1953), в Байкале дневной максимум Epischura и Cyclops летом в ясные солнечные дни в слое 20—40—50 м (Кожов, 1955). Разумеется, в мало прозрачных, богатых сестоном евтрофных озерах дневной максимум планктона оказывается значительно ближе к поверхности, чем в олиготрофных озерах, находя здесь защиту от яркого света в фитопланктоне, который развивается у ловерхности и образует своего рода ширму, поглощающую свет и ухудшающую условия освещения.

Описанная выше картина вертикального распределения планктона внутренних водоемах относится к лету. Совсем иное наблюдается весной и осенью при полной вертикальной циркуляции и глубоко проникающем перемешивании водных масс. Тогда слоистость планктона исчезает и наступает равномерное распределение планктона. Лишь наиболее сильные и активные пловцы (ракообразные и некоторые коловратки) бывают в состоянии оказывать сопротивление вертикальным циркуляциям и при равномерном распределении в больших глубинах днем держатся далеко от поверхности водоема. Зимой при установлении обратной стратификации снова восстанавливается слоистость в распределении планктона. Однако эта слоистость сохраняется только пока лед свободен от снега. Как только снежный покров достигает некоторой мощности, различия в распределении снова сглаживаются.

2. Факторы, обусловливающие вертикальное распределение зоопланктона

Вертикальное распределение планктона в водоемах и изменение его в течение года зависят от многих факторов, которые можно разделить на две группы — механические и биотические. Первые действуют одинаковым образом и на живые и на мертвые компоненты сестона, и их эффект зависит только от физических свойств плавающих частиц. Вторые действуют только на живые организмы и притом по-разному в зависимости от особенностей биологии каждого из них. Обе эти группы факторов действуют одновременно, и картина вертикального распределения планктона представляет собою результат взаимодействия факторов механических и биотических. Однако во многих случаях из этого комплекса факторов можно выделить такой, который по своему значению доминирует над другими и преимущественно определяет характер картины распределения. Эта возможность, разумеется, возрастает с количеством имеющихся для отдельных видов наблюдений.