Общая характеристика

Тело (или таллом) большинства грибов представлено мицелием, или грибницей, состоящей из разветвленных нитей (гиф). Такое строение позволяет грибу максимально колонизировать субстрат для извлечения из него питательных веществ.

У некоторых форм грибов мицелий отсутствует и вегетативное тело представлено плазмодием, псевдоплазмодием или ризогифами. У низших грибов гифы мицелия имеют сифональную структуру, у высших они септированные. Гифы грибов могут плотно переплетаться, образуя ложную ткань – плектенхиму, из которой формируются склероции, ризоморфы, разнообразные плодовые тела и другие структуры.

Клетка гриба состоит из клеточной оболочки – клеточной стенки (снаружи она часто покрыта слизью). Оболочка отсутствует у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая внутреннюю часть клетки – протопласт. Клеточная стенка на 80–90 % состоит из содержащих азот и безазотных полисахаридов. Кроме того, в ее составе в небольшом количестве имеются белки, липиды и полифосфаты. У большинства грибов основным полисахаридом является хитин, а у оомицетов – целлюлоза.

Цитоплазме клетки гриба включает структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Грибная клетка имеет следующие органеллы: ядро, митохондрии, рибосомы, полярные тельца веретена, лизосомы с протеолитическими ферментами, осуществляющими расщепление белков. Клетки грибов имеют вакуоли и запасные питательные вещества – волютин, липиды, гликоген.

В клетке грибов находятся от одного до 20–30 ядер. У ядра имеется двойная мембрана, а также ядрышко и хромосомы, содержащие дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). Количество ядер в клетке и их размеры весьма различны.

В качестве источников энергии грибы утилизируют сложные органические соединения, которые вследствие большой молекулярной массы не могут проходить в клетку через клеточные покровы. Поэтому грибы выделяют в субстрат ферменты, которые расщепляют высокомолекулярные полимеры до отдельных мономеров, способных проникать в клетку. Таков механизм питания этих уникальных организмов.

Грибам свойственно вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется фрагментами гиф мицелия, почкованием, артроспорами, хламидоспорами. В жизненных циклах большинства грибных организмов доминирует бесполое размножение (зооспоры, спорангиоспоры, конидии). Весьма разнообразны и способы полового размножения (хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия, зигогамия, соматогамия и т. п.).

Анализируя механизмы полового размножения, следует отметить, что наблюдается упрощение полового процесса у высокоорганизованных грибов. Так, если низшим грибам свойственны все типы полового процесса с образованием половых структур и гамет, то у высших грибов половы структуры редуцируются и половой процесс сводится к соматогамии.

В цикле развития грибов большинству представителей свойственна смена ядерных фаз, редко – смена форм развития. У высших грибов в циклах развития, кроме гаплоидной, наблюдается дикарионтическая фаза, которая у базидиомицетов является доминирующей.

До последнего времени в учебной литературе использовалась модифицированная система грибов Л. Олайва (L.Olive, 1975). Согласно этой системе, царство грибов подразделялось на три отдела: миксомицеты, или слизевики, оомицеты и настоящие грибы.

Применение методов филогенетической систематики и молекулярной биологии привело к существенному пересмотру системы царства грибов в его традиционном понимании. Так, отдел Миксомикота в широком смысле, включающий виды с вегетативным телом в виде плазмодия, отнесены к царству Protozoaили Protoctista (простейшие).

Большая группа низших грибов, имеющих несептированные гифы (сифональной структуры) мицелия и двухжгутиковые подвижные зооспоры (отделы Оомикота, Гифохитридиомикота и Лабиринтуломикота), включена в царство Chromista (грибоподобные организмы). Согласно восьмому изданию Словаря грибов Айнсворта и Бисби (Hawksworth et al., 1995), царство Настоящие грибы (Fungi) включает все неподвижные грибы и состоит из четырех самостоятельных отделов: Хитридиомикота, Зигомикота, Аскомикота, Базидиомикота, которые в прежней системе имели ранг классов. Дейтеромицеты, или несовершенные грибы, в качестве самостоятельного отдела в этой системе отсутствуют. Они рассматриваются как обособленная группа митотических (анаморфных) грибов (Mitotic fungi).

Л. В. Гарибова (2002) разработала несколько модифицированную для учебных целей новую систему грибов и грибоподобных организмов, которую мы использовали в учебном пособии.

Система грибов и грибоподобных организмов

(по Л. В. Гарибовой, 2002)

Царство CHROMISTA – Грибоподобные организмы

Отдел Hyphochytridiomycota – Гифохитридиомикота

Класс Hyphochytridiomycetes – Гифохитридиомицеты

Отдел Labyrinthulomycota – Лабиринтуломикота, или Сетчатые слизевики

Класс Labyrinthulomycetes –Лабиринтуломицеты

Класс Thraustochytridiomycetes – Траустохитридиомицеты

Отдел Oomycota – Оомикота

Класс Oomycetes –Оомицеты

Царство FUNGI (MYCOTA, MYCETALIA) – Настоящие грибы

Отдел Chytridiomycota –Хитридиомикота

Класс Chytridiomycetes – Хитридиомицеты

Отдел Zygomycota – Зигомикота

Класс Zygomycetes – Зигомицеты

Класс Trichomycetes –Трихомицеты

Отдел Ascomycota – Аскомикота, или Сумчатые грибы

Класс Archaeascomycetes – Археаскомицеты

Класс Hemiascomycetes – Гемиаскомицеты, или Голосумчатые

Класс Ascomycetes (Euascomycetes) – Аскомицеты (Эуаскомицеты), Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые

Плектомицеты, или Клейстомицеты

Пиреномицеты

Дискомицеты

Класс Loculoascomycetes (син.: Dothideomycetes) – Локулоаскомицеты, или Полостносумчатые

Отдел Basidiomycota – Базидиомикота, или Базидиальные грибы

Класс Basidiomycetes – Базидиомицеты

Подкласс Homobasidiomycetidae – Гомобазидиомицеты

Гименомицеты

Группа афиллофороидные гименомицеты

Группа агарикоидные гименомицеты

Гастеромицеты

Подкласс Heterobasidiomycetidae – Гетеробазидиомицеты

Класс Urediniomycetes – Урединиомицеты

Класс Ustilaginomycetes – Устилягиномицеты

Отдел Deuteromycota – Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы

Класс Hyphomycetes – Гифомицеты

Класс Coelomycetes – Целомицеты

Класс Agonomycetes – Агономицеты, или Стерильные мицелии

Отдел Lichenes – Лишайники, или Лихенизированные грибы

Царство PROTOZOA – Простейшие

Отделы: Acrasiomycota – Акразиомикота (клеточные слизевики)

Dictyosteliomycota - Диктиостелиомикота

Myxomycota– Миксомикота (настоящие слизевики)

Plasmodiophoromycota – Плазмодиофоромикота (паразитические слизевики)

Мы приводим описание наиболее распространенных таксонов грибов и грибоподобных организмов, представители которых обычно встречаются во время летней практики в различных фитоценозах.