Отдел Оомикота (Oomycota)

У большинства представителей вегетативное тело – хорошо развитые гифы сифональной структуры и только у некоторых примитивных оомицетов вегетативное тело – плазмодий.

В оболочках гиф этих грибов содержится целлюлоза, что является характерной особенностью представителей данного отдела.

Бесполое размножение осуществляется с помощью двухжгутиковых зооспор, имеющих один жгутик перистый, направленый вперед, другой – бичевидный, направленный назад. У представителей, приспособившихся к наземному образу жизни, бесполое размножение осуществляется с помощью экзогенных спор (конидий).

Половой процесс – оогамия, при котором содержимое антеридия не дифференцируется на гаметы, а через оплодотворяющий отросток переливается в оогоний к неподвижной яйцеклетке и оплодотворяет ее. У одних представителей в оогонии несколько яйцеклеток, у других – одна. Образующиеся ооспоры прорастают после периода покоя, хотя известно прорастание и без периода покоя.

В состав отдела входят четыре порядка: Peronosporales, Lagenidiales, Leptomitales, Saprolegniales.

По биологическим и экологическим особенностям оомицеты являются одним из гетерогенных отделов. В пределах отдела прослеживаются различные стадии перехода от водного существования к наземному, от облигатного сапротрофизма к облигатному паразитизму.

У наиболее просто организованных представителей порядка Leptomitales вегетативное тело не имеет специализированной системы ризоидов и даже базальной клетки и состоит из хорошо развитых гиф. У других представителей порядка (сем. Rhipidiaceae) таллом древовидный, в большей или меньшей степени дифференцированный на базальную часть и верхушечные гифальные ответвления.

Наиболее значимыми являются порядки Saprolegniales и Peronosporales. У видов семейства Saprolegniaceae вегетативное тело состоит из хорошо развитых и обильно разветвленных гиф, способных к неограниченному росту и часто образуют на субстрате скопления пустул или войлочной подстилки.

Поперечные перегородки у сапролегниевых образуются только для отграничения репродуктивных органов и гемм.

Бесполое размножение осуществляется двухжгутиковыми зооспорами. Некоторым видам присущ дипланетизм. Отмечаются гетеро– и гомоталличные представители.

У представителей порядка Peronosporales вегетативное тело представлено хорошо развитыми ценоцитными многоядерными гифами, которые обычно рапространяются по межклетникам, внедряя в клетки гаустории. Перегородки появляются лишь в стареющих гифах и отделяют отмершие части. У большинства представителей гифы эндофитные, у немногих известны воздушные гифы (сем. Pythiaceae). Патогенные грибы этого порядка образуют гаустории, с помощью которых гриб извлекает питательные вещества. Бесполое размножение осуществляется находящимися в зооспорангиях зооспорами (сем. Pythiaceae). При определенных условиях зооспорангии могут функционировать как конидии (р. Phytophthora). И наконец, виды рода Peronospora размножаются конидиями, в которые необратимо превратились зооспорангии многих видов сем. Peronosporaceae.

В оогонии образуется только одна яйцеклетка, окруженная периплазмой.

Среди оомицетов немало видов, имеющих практическое значение. Виды порядка Saprolegniales вызывают сапролегниоз у рыб и некоторых беспозвоночных. Виды порядка Peronosporales являются возбудителями опасных заболеваний дикорастущих и культурных растений (Phytophthora infestans – возбудитель фитофтороза пасленовых культур, Plasmopara helianthi – возбудитель ложной мучнистой росы подсолнечника, виды рода Peronospora вызывают пероноспорозы на свекле, капусте, луке, табаке и других культурных, а также дикорастущих растениях). Признаками поражения растений пероноспоровыми грибами являются хлоротичные желтоватые пятна сверху листовой пластинки и серо-фиолетовый налет спор снизу.

Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota)

Вегетативное тело у представителей отдела слабо развито. У примитивных хитридиомицетов – это амебоид; у наиболее высокоорганизованных – многоядерные разветвленные гифы сифональной структуры.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним гладким, бичевидным, прикрепленным к заднему концу жгутиком. При прорастании зооспоры теряют жгутики и превращаются в вегетативное тело.

У хитридиомицетов, паразитирующих внутри клеток организма-хозяина, зооспоры образуют эндобиотический таллом. Представители, паразитирующие на поверхности клеток организма-хозяина, образуют эпибластический таллом.

У большинства хитридиомицетов талломы с одним ядром в центральных частях и без ядер в ризоидах. Такие талломы называются моноцентрическими. У хитридиомицетов есть и полицентрические талломы, т. е. талломы, имеющие несколько ядер, а также талломы, на которых возникают специальные собирательные клетки. Половое размножение у примитивных хитридиомицетов – мерогамия (хологамия), у высокоорганизованных – гаметогамия (изогамия, гетерогамия и оогамия). Результат полового процесса – покоящиеся споры (цисты). У ряда хитридиомицетов известно чередование полового и бесполого поколения (изоморфное, гетероморфное).

В состав отдела входят три порядка: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales.

Порядок Chytridiales включает грибы, паразитирующие на водорослях, водных животных, водных грибах, реже – на наземных растениях. Однако есть сапротрофные виды, обитающие на органических остатках в воде и во влажной почве. Два других порядка объединяют преимущественно сапротрофов, развивающихся на различных субстратах, находящихся в воде, в основном растительного происхождения. В порядке Blastocladiales есть паразитные виды личинок комаров, москитов и т. д.

Из числа хитридиомицетов, паразитирующих на высших растениях и вызывающих опасные заболевания, можно назвать возбудителя черной ножки рассады капусты – Olpidium brassicae, возбудителя рака картофеля – Synchytrium endobioticum, виды рода Synchytriumна пролеске – S. mercurialis, на ветренице – S. anemones и некоторых других.

Отдел Зигомикота (Zygomycota)

Вегетативное тело представлено хорошо развитыми ценотическими гифами сифонального типа, в стенках которых содержатся хитин и хитозан. Позже (при старении) в них могут появиться перегородки.

Бесполое размножение осуществляется эндогенными неподвижными спорами, формирующимися в спорангиях (пор. Mucorales), или конидиями (пор. Entomophtorales).

Спорангии зигомицетов разнообразной формы, но в основном шаровидные, овальные или грушевидные. От спорангиеносца они отделяются перегородкой, которая у многих мукоральных в виде арки вдается в полость спорангия и образует колонку. Как и у пероноспоровых, у мукоровых можно проследить в пределах порядка постепенный переход от спорангиального к конидиальному спороношению. У представителей пор. Entomophtorales бесполое размножение происходит исключительно конидиями. Половой процесс – зигогамия. Копулирующие отроги обычно имеют вид коротких боковых вегетативных гиф, реже спорангиеносцев. Копулирующие отроги чаще многоядерные. При слиянии копулирующих отрогов от них отделяются перегородкой многоядерные клетки, их содержимое сливается и образуется зигоспора. Зигоспора прорастает ростковой трубкой, на конце которой образуются спорангии или группы спорангиол. У энтомофторальных гифы распадаются на гифальные тельца, при половом процессе зигогамного типа характерна попарная копуляция гифальных тел.

В порядке Mucorales объединены в основном сапротрофы, развивающиеся в почвах, на экскрементах. Многие развиваются на пищевых продуктах, грубых кормах, на хранящихся корнеплодах, причиняя огромные убытки народному хозяйству.

Отдельные виды мукоральных грибов являются возбудителями микозов легких человека, млекопитающих и птиц (Absidia corymbifer, A. spinosa, Mucor racemosa и др.). Среди мукоральных грибов известны и паразиты, развивающиеся на других видах этого порядка.

В порядке Entomophtorales объединены исключительно грибы паразиты насекомых, клещей, пауков и т. п. Ряд видов рода Entomophtora (E. grylii, E. sphaerosperma и др.) перспективны для разработки биометода борьбы с насекомыми – вредителями культурных растений.