Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)

Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими организмами, окрашенными в цвета от светло-желтого до темно-бурого. Тип структуры тела – только коккоидный. Оболочка клеток состоит из кремнеземного панциря. Отдел объединяет до 25 тыс. видов, распространенных в морях и океанах, пресных водах, в верхних слоях почвы, в горячих источниках, на снегу и во льдах.

Для диатомовых водорослей отмечается характерное строение панциря. Последний состоит из аморфного кремнезема с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента. Панцирь имеет две половинки – эпитеку и гипотеку. Каждая половинка состоит из створки и пояскового ободка. Плоская или более менее выпуклая створка как эпитеки, так и гипотеки своей загнутой периферической частью (загибом) соединяется с поясковым ободком –поясковым кольцом. Свободный край пояскового ободка эпитеки надвинут на свободный край пояскового ободка гипотеки, как крышечка на коробочку. У многих диатомовых водорослей между загибом створки и поясковым ободком образуются вставочные ободки в разном количестве и различной формы. На них часто развиваются септы в виде неполных перегородок, которые разделяют клетку на сообщающиеся между собой камеры. Вставочные ободки обеспечивают увеличение объема клетки.

На панцире, на внешней и внутренней поверхностях имеется тонкий слой органического вещества, а также различные структуры в виде точек, бородавочек, штрихов, ребер и т. п. Это либо поры, либо камеры, либо чередование более тонких и более толстых частей панциря. Дно их пронизано многочисленными отверстиями. Суммарная площадь отверстий в панцире может составлять до 75 % общей поверхности панциря.

У ряда форм на панцире развиваются выросты, при помощи которых клетки соединяются в колонии.

В створке панциря многих диатомей имеется шов в виде двух (реже одной) продольных, несколько изогнутых щелей (щелевидный шов) или в виде трубчатой структуры, сообщающейся с внешней средой щелью, а с полостью клетки рядом отверстий, разделенных между собой окремневшими перегородками (каналовидный шов). Такие водоросли могут активно двигаться. Относительно механизма движения существует ряд гипотез. Предполагается, что движение клетки обусловлено движением цитоплазмы в щели или канале шва либо током воды в полости шва. Предполагают также, что при сокращении фибрилл, находящихся вблизи шва, наружу выделяется локомоторное вещество, оставляя на субстрате слизь.

Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или в центре клетки, соединяясь с постенной цитоплазмой многочисленными тяжами. В клетках удлиненной формы, кроме пристенного слоя цитоплазмы, имеется цитоплазматический мостик. Ядро диплоидное, локализовано либо в постенном слое цитоплазмы, либо в центре клетки, обычно в цитоплазматическом мостике.

Хроматофоры постенные, в виде одной-двух пластинок, или многочисленных дисков, или зерен не всегда правильной формы. Матрикс хроматофора окружен опоясывающей ламеллой и пересекается трехтилакоидными ламеллами. Пиреноид центральный, часто окружен мембраной и пронизан тилакоидами.

Желтая или бурая окраска хроматофоров обусловлена определенным набором пигментов: хлорофиллов a и с, β- и ε-каротинов, ксантофиллов (фукоксантина, диадиноксантина, диатоксантина и др.). Гетеротрофные бесцветные формы пигментов не имеют.

Продуктами ассимиляции являются липиды, волютин, хризоламинарин.

Колонии у диатомовых водорослей образуются из одной клетки в результате последовательных многократных делений. Соединяются клетки в колонии при помощи слизи, шипиков, рогов и других выростов панциря. Слизистые колонии представляют собой обычно бесформенные комочки или пленки слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Форма колоний, не имеющих общей слизи, определяется способом соединения клеток и очертаниями створок. Часто встречаются колонии в виде нитей, лентовидные, вееровидные, цепочковидные, звездчатые, кустиковидные.

Размножаются диатомовые водоросли вегетативно и половым путем.

При вегетативном делении содержимое клетки увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку таким образом, что они соприкасаются только краями поясковых ободков. Ядро делится митотически. Протопласт клетки разделяется пополам параллельно створкам. Каждый из образованных протопластов имеет половину панциря старой клетки, а вторую (меньшую – гипотеку) достраивает. После этого вновь образованные клетки у одноклеточных форм разъединяются, а у колониальных нет. Такие многократные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток в популяции.

Восстановление первоначальных размеров клеток происходит в результате полового процесса.

У одних диатомей (пеннатных) половой процесс напоминает конъюгацию одноклеточных зеленых водорослей. Две клетки сближаются, покрываются слизью. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт всей клетки становится гаметой, во втором из него образуются две гаметы. Таким образом, две прокопулировавшие клетки дают одну или две зиготы.

У центрических диатомей половой процесс оогамный. В одних клетках после мейотического деления ядра формируется одна, реже две яйцеклетки, в других – обычно по четыре одно- или двухжгутиковых сперматозоида. После оплдотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота, которая вырабатывает пектиновую оболочку и превращается в ауксоспору.

Таким образом, жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией.

Диатомовые водоросли представляют собой важное звено трофических цепей в водоемах различного типа. Среди них масса донных форм, эпифитов, планктеров. Многие виды развиваются в различных типах почв.

Диатомовые водоросли используются в экологическом мониторинге, являясь индикаторами загрязнения водной среды.

Окремневшие панцири диатомей после отмирания клеток сохраняются очень долго. Поэтому в местах их массового развития образуются мощные отложения в виде диатомового и сапропелевого ила, диатомитов, имеющих важное экономическое значение.