Цианеи, или Цианобактерии

Синезеленые водоросли, или цианеи, представляют собой древнейшую группу организмов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Отдел синезеленых водорослей объединяет около 2 тыс. видов. Их индивиды могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными, от микроскопических до крупных колониальных структур, прикрепленных или неприкрепленных к субстрату. Несмотря на полное отсутствие жгутиковых стадий, ряд синезеленых водорослей способен к скользящему движению. Типичная окраска таллома – синезеленая. Однако в зависимости от соотношения пигментов она может варьировать и быть желтовато-зеленой, зеленой, оливковой и др.

Клетка одета оболочкой, нередко легко ослизняющейся. Клеточная оболочка, или клеточная стенка, состоит обычно из четырех четко разграниченных слоев. В септах нитчатых форм имеются поры, через которые происходит соединение цитоплазматических мембран и протопластов соседних клеток. Такие цитоплазматические тяжи называются микроплазмодесмами. Установлено, что между двумя вегетативными клетками в септе анабенопсиса может быть до 4000 микроплазмодесм. Поры имеются и в продольных стенках нитей.

У многих цианей над клеточной стенкой расположены слизистые слои. Они могут быть толстыми и плотными в виде чехлов или капсул, объединяющих обычно несколько клеток, или тонкими и жидкими.

Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая. В ее периферической части локализованы преимущественно тилакоиды, которые никогда не образуют групп и располагаются в цитоплазме клетки обособленно. В мембранах тилакоидов содержатся пигменты. К ним относятся – хлорофилл а, каротиноиды, а также фикобилипротеиды – фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин. Фикобилипротеиды в форме глобул (фикобилисом) располагаются на поверхности мембран тилакоидов.

Центр клетки представлен нуклеоплазмой, в которой находятся фибриллы ДНК. Настоящие мембранные ядра у цианей отсутствуют. В ядерном материале Cyanophyta, как и у бактерий, нет гистонов.

В цитоплазме клеток цианей имеются рибосомы и нередко газовые вакуоли (псевдовакуоли).

Запасными веществами являются гликоген, волютин (полифосфатные гранулы), цианофициновые гранулы, липидные включения.

Немногие синезеленые водоросли – одноклеточные организмы. Большинство образуют колонии или многоклеточные нити. Последние могут образовывать ложнопаренхимные колонии.

Нить, образованная путем деления клеток, где соседние клетки соединены друг с другом при помощи плазмодесм, называется трихомом. У одних форм все клетки нити (трихома) могут быть одинаковы. Это гомоцитные талломы. У других в нитях, состоящих в основном из вегетативных клеток, различают еще гетероцисты и/или акинеты. Гетероцисты и акинеты формируются из вегетативных клеток.

Гетероцисты – клетки с сильно утолщенной стенкой, где кнаружи от 4-слойной оболочки развивается еще пластинчатый, гомогенный и фибриллярный слои. В протопласте гетероцист можно обнаружить единственные гранулярные структуры – рибосомы. При дифференцировке гетероцист происходит реорганизация мембранной системы – разрушение тилакоидов и формирование новых плотноупакованных мембран. В гетероцистах можно обнаружить только хлорофилл и каротиноиды, фикобилинов почти нет. Фибриллы ДНК в них рассеяны по всей цитоплазме. В них в аэробных условиях фиксируется атмосферный азот. По ним происходит распад нитей на отдельные части – гормогонии, которые дают новые талломы.

Другими специализированными клетками являются акинеты (споры). Дифференцировка акинет из вегетативных клеток происходит следующим образом. Заметно утолщается муреиновый слой оболочки. Кроме того, вокруг клеточной стенки формируется широкая обвертка. В протопласте акинет синтезируется много запасных веществ, особенно цианофициновых зерен. Содержание ДНК резко возрастает в сравнении с ее содержанием в вегетативных клетках. Акинеты могут долгое время выдерживать неблагоприятные условия, губительные для вегетативных клеток, и затем прорастать в новый таллом.

Большинство одноклеточных и колониальных форм размножаются делением клеток пополам. Подавляющее большинство нитчатых цианей размножается гормогониями, которые образуются в результате распада нити на фрагменты. Обычно после некоторого периода движения гормогонии вырастают в новые нити. Многие гетероцитные нитчатые цианеи размножаются акинетами. Некоторые одноклеточные и колониальные формы образуют мелкие эндогенные клетки – эндоспоры или постепенно отшнуровывают от вершины материнской клетки экзоспоры. В качестве репродуктивных клеток цианей могут быть кокки – клетки без четко выраженных оболочек и планококки – клетки, способные к движению.

Половой процесс у синезеленых водорослей не отмечен.

Благодаря способности к усвоению атмосферного азота при оксигенном фотосинтезе и высокой устойчивости к действию неблагоприятных факторов многие представители отдела Cyanophyta развиваются в условиях, которые непригодны для развития организмов, имеющих оформленное ядро.

Синезеленые водоросли широко представлены в почве, на почве, камнях, коре деревьев и т.п.

Нередки случаи массового развития цианей в планктоне эвтрофных водоемов, приводящие к «цветению» воды – нежелательного для человека явления.

Синезеленые водоросли могут вступать в симбиоз с грибами, образуя талломы лишайников.

Некоторые отдельные виды представителей отдела Cyanophyta могут использоваться в пищу, азотфиксирующие формы – для повышения плодородия почв, особенно в районах орошаемого земледелия. В последнее время разрабатываются способы промышленного культивирования некоторых видов Cyanophyta как продуцентов лекарственных препаратов и других ценных веществ (аминокислот, пигментов и др.).