Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)

Отдел объединяет около 600 видов преимущественно микроскопических водорослей желто-зеленого, реже зеленого цвета. К желтозеленым водорослям относятся одноклеточные, ценобиальные, колониальные, многоклеточные и неклеточные организмы, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные к субстрату и свободноплавающие. В этом отделе наблюдаются почти все типы организации таллома, за исключением сифонокладовых. Преобладает коккоидный тип структуры.

По внешней структуре клетки желтозеленых водорослей весьма разнообразны. У простейших форм они покрыты плазмалеммой. У большинства видов клетки одеты плотной оболочкой, иногда двухстворчатой. Нередко оболочка насыщена соединениями железа, в ней может отлагаться кремнезем.

Обычно клетки одноядерные. Наружная мембрана ядерной оболочки у многих видов переходит в канал эндоплазматической сети, окружающей хроматофоры.

Хроматофоры разнообразны по форме. Число их в клетке колеблется от одного до нескольких сотен. Располагаются хроматофоры обычно пристенно одним или несколькими слоями и окружены четырехмембранной оболочкой. Трехтилакоидные ламеллы располагаются в строме хроматофора продольно. Под оболочкой пластиды нередко имеется одиночный огибающий диск.

Для этих водорослей характерны следующие пигменты: хлорофиллы a, с, редко е; β- и ε-каротин; ксантофиллы (вошериаксантин, диадиноксантин, диатоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин, гетероксантин, лютеин, неоксантин). Пиреноиды образуются редко и не покрыты ассимиляционной обкладкой. Продукты ассимиляции – масла, жиры, хризоламинарин, белковые глобулы.

Монадные и амебоидные формы и стадии имеют стигму, точно сориентированную с базальным утолщением на заднем, рулевом жгутике, вероятно выполняющем функции фоторецептора. Стигма может располагаться как в пластиде, так и вне ее. Два жгутика, имеющиеся у монадных форм и стадий – гетероконтные, гетероморфные, гетеродинамичные. Один из них более длинный, перистый, при движении направлен вперед, второй более короткий, гладкий – назад. Передний перистый жгутик имеет два ряда трубчатых мастигонем, каждая из которых заканчивается двумя длинными и тонкими терминальными волосками. Аксонема жгутика типична для всех эукариот.

Синзооспоры имеют многочисленные гладкие жгутики почти равной длины.

Монадные и амебоидные формы содержат сократительные вакуоли. Во взрослых клетках многих желтозеленых водорослей обычно образуются крупные центральные вакуоли с клеточным соком.

Размножение у желтозеленых водорослей в основном вегетативное и бесполое, реже встречается половое. Вегетативное размножение осуществляется делением клетки надвое, фрагментацией колониальных и многоклеточных талломов. У нитчатых форм известны акинеты. Бесполое размножение – зооспорами или апланоспорами. Нередко зооспоры сбрасывают жгутики и превращаются в амебоиды. Половой процесс в виде оогамии с достоверностью известен лишь у видов рода Vaucheria. Антеридии и оогонии у однодомных форм образуются на одном и том же растении, у двудомных – на разных. Двухжгутиковые антерозоиды проникают в оогоний, оплодотворяют яйцеклетку. Зигота покрывается толстой многослойной оболочкой, превращается в ооспору, которая прорастает после периода покоя в новое растение. Цикл развития вошерии гаплофазный, с зиготическим мейозом.

У некоторых видов желтозеленых водорослей в цикле развития известны как экзогенные, так и эндогенные цисты, имеющие двустворчатую, нередко окремневшую оболочку.

Желтозеленые водоросли распространены в самых разнообразных местообитаниях. Большинство видов являются пресноводными организмами, поселяясь в водоемах с различной степенью трофности, однако предпочитают чистые воды стоячих водоемов с кислой реакцией среды. Широко представлены в сфагновых и торфяных болотах, канавах, ямах и лужах на торфяниках, в заболоченных лесных и луговых водоемах, в речных старицах, прудах, водохранилищах и озерах; реже – в водоемах с проточной водой. Желтозеленые водоросли живут преимущественно в толще воды или входят в состав перифитона. В почвах желтозеленые водоросли представлены гораздо разнообразнее и обильнее в сравнении с водными ценозами. Нередко при массовом развитии они вызывают «цветение» поверхности почвы. Аэрофильные водоросли встречаются на стволах деревьев, стенах домов, старых заборах и т. п.

Определенную роль играют желтозеленые водоросли как продуценты кислорода и органических веществ, как агенты самоочищения загрязненных вод и почв. Вместе с другими водорослями они входят в состав первичного звена трофических цепей, а также участвуют в почвообразовательных процессах, в повышении плодородия почв.

С практической точки зрения – желтозеленые водоросли можно использовать как показательные организмы в системе экологического мониторинга и как компоненты в составе комплекса микроорганизмов, которые можно использовать при очистке загрязненных вод.